Введение. Леса южной части Приморского края по видовому разнообразию растительного и животного мира считаются одними из богатейших в России. Уникальное разнообразие флоры и фауны объясняет история развития региона. Во время сильного плейстоценового похолодания данная территория была свободна от сплошного ледяного покрова, благодаря чему растительность, в отличие от других секторов Голарктики, формировалась без перерыва. В результате флора и фауна этих мест характеризуется, с одной стороны, большим видовым богатством и взаимопроникновением тропических и бореальных видов, а с другой стороны – высоким уровнем эндемизма. Огромное влияние на уникальность южноприморских экосистем оказывает также и богатое разнообразие современных природно-климатических факторов, отображающихся в ярко выраженном муссонном климате, характерном градиенте континентальности, разнообразии рельефа и специфике гидрологического режима.
Южная часть Приморского края является наиболее освоенной в хозяйственном отношении территорией. Здесь сконцентрировано большое количество населенных пунктов, хорошо развита сеть автомобильных и железных дорог, огромные территории заняты землями сельскохозяйственного назначения. Малоснежные и морозные зимы приводят к сезонной ксерофитизации, что способствует образованию весенне-осенних пожаров. Ежегодные палы отражаются на деградированности ландшафта и на экосистеме в целом [1].
Пожары на юге Приморского края имеют природный и антропогенный характер. Природное происхождение пожара проявляется редко и на небольшой территории. Зачастую же пожары возникают по вине человека. Издавна огонь использовали как средство для расчистки территории, а также улучшения качества сельскохозяйственных угодий. Считается, что сжигание сухостоя дает минеральные удобрения, являющиеся стимулятором роста для травянистых растений на пастбищах и сенокосах, что в свою очередь обеспечивает высококачественный корм для скота.
В результате ежегодных сезонных бесконтрольных палов обширные лесные массивы превратились либо в сильнонарушенные леса и редколесья, либо в кустарниково-луговые угодья, на которых восстановление лесов без вмешательства человека маловероятно.
Цель исследования – экологическая оценка возможных путей восстановления лесной растительности на гарях различной давности на юге Приморского края.
Задачи: определить семенное возобновление растений на гарях различной давности и оценить возможность зарастания лесной растительности.
Объекты и методы. Район исследований – юго-запад Приморского края. Пожары на данной территории возникают в весенне-осеннее время и преимущественно являются низовыми, т. е. захватывают травянистый и кустарниковый ярусы. Происходят они ежегодно, но на разной территории охвата. Начало распространения пожаров отмечается вблизи населенных пунктов. В зависимости от расположения по отношению к населенным пунктам наблюдается различная частота горения: очень высокая (более 10 раз за 20 лет), высокая (5–10 раз за 20 лет), средняя (2–5 раз за 20 лет) и низкая (менее 2 раз за 20 лет) [2] (рис. 1).
Рис. 1. Район исследования
Research area
В районе исследований растительный покров представлен вторичными послепожарными порослевыми дубняками, редколесьями, а также пустырями. Плотность и состав древостоя зависят от частоты и давности прохождения пожаров. В рамках эколого-флористического подхода к классификации растительности продромус в районе исследований идентифицирован до уровня порядка: I. Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin 1997; I-A. Lespedezo bicoloris-Quercetalia mongolicae Krestov et al. 2006 (I – класс; I-А – порядок) [3]. Более подробное описание растительности и их классификация не производились.
В почвенном покрове преобладают буроземы темногумусовые и темногумусовые метаморфизованные почвы [4]. Вершины сопок и крутые склоны могут быть заняты литоземами темногумусовыми и литоземами серогумусовыми. У подножья сопок формируются оподзоленные буроземы и темно-серые метаморфические почвы. Почвы склонов сопок отличаются высоким содержанием каменистого материала [5–7].
Полевые работы проведены в апреле 2017 г. на шести участках, которые выбирались с учетом давности и частоты прохождения пожаров. На каждом участке выполнялось геоботаничес–кое описание, фиксировались координаты, высота над уровнем моря и экспозиция склона, глазомерно (определив состав и состояние растительности, наличие углей) определялась давность прохождения пожара и пирогенная трансформация. Описание участков приведено в таблице. После описания участка производилось взятие проб почв для дальнейшего проращивания покоящихся в ней семян в лабораторных условиях.
Характеристика и описание участков
Characteristics and description of the plots
|
Номер участка |
Древесная растительность |
Диаметр деревьев, см |
Характеристика растительности |
Координаты |
Экспозиция и высота над у.м. |
Давность пожара |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
1 |
Деревья: Quercus mongolica, Quercus dentata, Fraxinus rhynchophylla, Phellodendron amurense |
min 10 max 30 |
Лес разреженный. Ясень и бархат единично. В низинах вейниково-камышовые заросли |
N 42.8996 E 131.2680 |
Ю-В 77м |
Гарь свежая. Горит редко |
|
Кустарники: Lespedeza bicolor |
||||||
|
2 |
Деревья: Quercus mongolica, Quercus dentata, Tilia amurensis, Betula dahurica, Acer pseudosieboldianum, Acer mono |
min 10 max 30 |
Лес разреженный. В низинах вейниково-камышовые заросли |
N 42.9242 E 131.3039 |
Ю-В 90 м |
Пожар давний |
|
Кустарники: Lespedeza bicolor, Lonicera maximowiczii |
||||||
|
3 |
Деревья: Quercus mongolica, Syringa amurensis, Tilia amurensis, Phellodendron amurense, Juglans mandshurica, Acer pseudosieboldianum, Acer mono, Alnus japonica, Fraxinus rhynchophylla |
min 10 max 30 |
Лес в долине ручья. Древостой сомкнутый |
N 43.2143 E 131.5078 |
С 50 м |
Пожар давний |
|
Кустарники: Philadelphus tenuifolius, Lonicera maximowiczii |
Окончание табл.
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
4 |
Деревья: Quercus mongolica, Betula dahurica, Phellodendron amurense, Juglans mandshurica, Acer pseudosieboldianum, Acer mono, Fraxinus rhynchophylla |
min 10 max 30 |
Молодой порослевой дубняк. Древостой сомкнутый. Бархат единичный |
N 43.0946 E 131.5653 |
Ю 45 м |
Пожар давний |
|
Кустарники: Sorbaria sorbifolia |
||||||
|
5 |
Поросль Quercus mongolica (высота 4 м) Alnus japonica низкоствольный, Lespedeza bicolor |
max 10 |
Деревья единичные. Вейниково-камышовые заросли. Осоки |
N 43.0319 E 131.4671 |
Ю 50 м |
Гарь свежая. Горит часто |
|
6 |
Деревья: Quercus mongolica, Betula dahurica, Tilia amurensis, Fraxinus rhynchophylla |
min 10 max 30 |
Лес разреженный, нарушенный |
N 43.1385 E 131.5848 |
Ю 15 м |
Пожар давний |
|
Кустарники: Lonicera maximowiczii, Philadelphus tenuifolius |
Пробы почв были распределены в пластиковые контейнеры. При комнатной температуре и дневном освещении в течение месяца наблюдалось проращивание растений. Полученные проростки были разделены на пророщенные из семени и выросшие вегетативно, из кусочка корневища материнского растения. Далее для всех проростков был определен вид, способ возобновления (вегетативное или семенное) и жизненная форма.
Результаты и их обсуждение. На участке 1 гарь свежая, частота прохождения пожара редкая. Лес разреженный, породный состав бедный. В низинах произрастают вейниково-камышовые заросли (см. табл.). С взятой пробы почвы из деревьев проросла только Betula davurica. Кустарники не проросли. Из травянистых видов растений проросли Artemisia stolonifera, Maianthemum bifolium, Saxifraga Manchuriensis, Viola orientalis.
На участке 2 пожар проходил давно. Лес разреженный. В низинах произрастают вейниково-камышовые заросли. Породный состав деревьев и кустарников разнообразный (см. табл.). С взятой пробы почвы проросли только травянистые виды растений: Artemisia stolonifera, Enemion udensis, Moehringia lateriflora, Potentilla fragarioides, Viola orientalis, Vicia cracca.
На участке 3 пожар проходил давно. Лес в долине ручья. Древостой сомкнутый. Породный состав деревьев и кустарников разнообразный (см. табл.). С взятой пробы почвы из древесных видов проросла Pyrus ussuriensis, из кустарников Syringa wolfii. Возобновление травянистых видов на участке следующее: Enemion udensis, Corydalis ambigua, Potentilla fragarioides.
На участке 4 пожар проходил давно. Древостой сомкнутый и представлен молодым порослевым дубняком. С взятой пробы почвы из древесных видов пророс только Phellodendron amurense, из кустарниковых Lespedeza bicolor. Травянистые растения представлены лесными мезофильными и ксеромезофильными видами: Arisaema amurense, Trigonotis radicans, Stellaria media, Viola orientalis.
На участке 5 гарь свежая, пожары частые. Участок представлен пустырем с единичными низкоствольными деревьями дуба монгольского. Основу растительного покрова составляют вейниково-камышовые заросли и осоки (см. табл.). С взятой пробы почвы проросли только травянистые ксеромезофильные луговые и лесные виды растений: Moehringia lateriflora, Leibnitzia anandria, Stellaria bungeana, Stellaria media, Potentilla fragarioides, Viola orientalis, Vicia cracca.
На участке 6 обнаружены давние следы прохождения низового пожара. Лес разреженный нарушенный и представлен порослевым дубняком. С взятой пробы почвы проросли травянистые мезофильные и ксеромезофильные виды дубравного разнотравья: Arisaema amurense, Bupleurum longiradiatum, Galium davuricum, Persicaria orientalis, Potentilla fragarioides. Из кустарников проросли Lespedeza bicolor и Euonymus pauciflora.
Возобновление растений в природе происходит вегетативным и семенным путем. Исследования показали, что из взятых проб почв семенным путем возобновились все древесные и кустарниковые виды растений, а также травянистые монокарпики (однолетние растения). В процентном соотношении на гарях различной давности деревьев проросло 43 %, а кустарников 57 % (рис. 2). Семенное возобновление деревьев и кустарников на гарях происходит примерно в одинаковой численности. Из древесных растений проросли Betula davurica, Phellodendron amurense и Pyrus ussuriensis. Из кустарниковых растений проросли Lespedeza bicolor, Euonymus pauciflora и Syringa wolfii. Стоит отметить, что все проросшие из семени древесные и кустарниковые виды растений имеют небольшие семена с прочной водонепроницаемой семенной оболочкой, способные длительное время покоиться в почве.
Рис. 2. Возобновление деревьев и кустарников
Renewal of trees and shrubs
Возобновление травянистых монокарпиков семенным путем объясняется их физиологией и биологическими особенностями размножения. Однолетние растения все размножаются семенами. Они обладают низкой конкуренцией в сравнении с многолетними растениями и в меньшей степени влияют на экологию возобновления растительности на гарях. Из проросших семян выделены следующие жизненные формы монокарпиков (рис. 3): 1) травянистый стержнекорневой монокарпик с удлиненным ползучим побегом (Stellaria media) – 67 %; 2) травянистый стержнекорневой монокарпик с удлиненным прямостоячим побегом (Persicaria orientalis) – 33 %.
Рис. 3. Жизненные формы травянистых монокарпических растений
Life forms of herbaceous monocarpic plants
Основную долю возобновившихся растений с проб почв с гарей различной давности представляют многолетние травянистые растения – поликарпики. Данная группа растений характеризуется большей конкурентоспособностью из-за способностей размножаться как вегетативным, так и семенным путем и особенностей жизненных форм. С взятых проб почв с гарей различной давности 73 % травянистых поликарпиков возобновились вегетативно, из кусочка корневища материнского растения. Семенным путем возобновились всего 27 % травянистых поликарпиков (рис. 4).
Рис. 4. Возобновление травянистых поликарпических растений
в вегетативном и семенном эквиваленте
Renewal of herbaceous polycarpic plants in vegetative and seed equivalents
При анализе пророщенных травянистых поликарпиков выделено семь типов жизненных форм: 1) летнезеленый травянистый короткокорневищный поликарпик с розеточным прямостоячим побегом (Viola orientalis, Saxifraga manchuriensis, Potentilla fragarioide, Leibnitzia anandria, Bupleurum longiradiatum) – 41 %; 2) летнезеленый травянистый длиннокорневищный поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом (Artemisia stolonifera, Moehringia lateriflora, Stellaria bungeana, Galium davuricum) – 24 %; 3) летнезеленый травянистый короткокорневищный поликарпик с удлиненным прямостоячим побегом (Vicia cracca) – 9 %; 4) весеннезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой поликарпик (Enemion udensis) – 9 %; 5) летнезеленый травянистый клубнекорневой поликарпик с розеточным прямостоячим побегом (Arisaema amurense) – 9 %; 6) весеннезеленый травянистый клубнекорневой поликарпик (Corydalis ambigua) – 4 %; 7) летнезеленый травянистый короткокорневищный поликарпик с розеточным полегающим побегом (Trigonotis radicans) – 4 % (рис. 5).
Рис. 5. Жизненные формы травянистых поликарпических растений
Life forms of herbaceous polycarpic plants
Заключение. Таким образом, рассмотрев экологию возобновления растительности на шести участках гарей различной давности, выявили, что семена древесных растений, покоящихся в почве, по размеру являются небольшими, с прочной водонепроницаемой семенной оболочкой. Семена крылатки (ясень, клен) в почве долго не хранятся, так как они разносятся на дальние расстояния и являются основным кормом для птиц в осенний период. Семенная оболочка у крылаток менее прочная. Семена таких пород деревьев, как дуб или орех, при оптимальной влажности и температуре могут долго сохранять свою функцию возобновления, однако из-за своих ценных питательных свойств они являются кормом для большинства животных, поэтому длительное сохранение их в почве невозможно.
Основную долю проростков занимают травянистые поликарпические растения. Прочную конкурирующую позицию в экологической нише постпирогенных растительных сообществ многолетние травянистые растения заняли в первую очередь из-за возможности возобновляться как семенным, так и вегетативным путем. Не все многолетние травянистые растения в одинаковой степени занимают лидирующие конкурирующие позиции в сообществе. Наиболее устойчивыми к возобновлению и конкуренции являются коротко- или длиннокорневищные травянистые растения с розеточными или удлиненными прямостоячими побегами.
В лесах, где проходили единичные пожары, древесная растительность возобновляется вегетативно, образуя вторичные порослевые дубравы. Семенные всходы деревьев вытесняются конкурирующими травянистыми многолетними растениями с более устойчивой жизненной формой.
На участках, где пожары проходили часто и растительность представлена вейниково-камышовым пустырем, естественное возобновление древесной растительности невозможно из-за сильной задернованности почвы и конкуренции травянистых растений. На таких участках возобновление древесной растительности возможно только при искусственном лесовосстановлении в посадках и под контролем лесохозяйственных служб.
