Введение. Род Thymus L. принадлежит к семейству яснотковых (Lamiáceae) и включает в себя, по последним данным, около 200 видов. Растения получили широкое распространение по всей территории Евразии, а также в некоторых регионах Африки, включая Средиземноморье и Эфиопию. В диком виде представители этого рода встречаются в Европе, Азии (исключение составляет ее юго-восточная часть), Северной Америке и Северной Африке. На территории Российской Федерации наиболее часто представители этого рода встречаются в лесных и лесостепных зонах европейской части страны, а также в Западной Сибири и Забайкалье. В целом род Thymus является одним из значимых таксонов семейства яснотковых, объединяющим виды, приспособленные к различным климатическим и почвенным условиям [1, 2].
Основная жизненная форма представителей рода тимьян – полукустарнички, достигающие в высоту до 45 см и, в зависимости от вида, до 100–150 см в ширину, с лежачими или восходящими, одревесневшими стеблями (стволиками) и прямостоячими или приподнимающимися травянистыми цветоносными ветвями, часто с лежачими бесплодными побегами, заканчивающимися ползучими стволиками или отходящими сбоку от стволиков, реже без них. Листья супротивные, отличаются формой листовой пластинки, размером и жилкованием, черешковые или реже сидячие, зазубренные или цельнокрайние, по краю почти всегда с ресничками. Цветки собраны в мутовку или головчатое компактное соцветие. Окраска цветков лиловая, белая или розовая, чашечка и венчик двугубые, зев чашечки жестковолосистый, верхняя губа венчика слегка выемчатая, нижняя – трехлопастная, тычинки прямостоячие. Плод – ценобий, состоящий из четырех орешков [3–5].
Первые упоминания о тимьяне датируются примерно 2750 г. до н. э. в древнейших шумерских рукописях, где описывалось использование этого растения в качестве антисептика. Также известно, что древние египтяне включали тимьян в состав растворов для бальзамирования усопших. На протяжении веков тимьян ценился людьми за его вкусовые и лекарственные свойства. Первые зарегистрированные упоминания о растении содержатся в работах Педания Диоскорида (I в. н. э.) о лекарственных растениях и ядах, а также в «Естественной истории» Плиния Старшего (I в. н. э.). Виды рода Тимьян являются важными лекарственными растениями, которые на протяжении тысячелетий используются в традиционной медицине стран Средиземноморского бассейна в качестве антисептического средства и лекарства от заболеваний дыхательной системы. Несмотря на это, лишь в раннем Средневековье это растение попало в Центральную Европу и Англию. С этого времени тимьян упоминался во всех травниках, наиболее известными из которых являются книги Пьера Маттиоли и Леонарта Фукса. В XIX в. масло, полученное из тимьяна, использовалось врачами в стоматологии для лечения абсцессов и воспалений полости рта. В 1986 г. Всемирная организация здравоохранения признала тимьян важным лекарственным растением и включила его в список лекарственных растений [6–9].
Тимьян широко используется в качестве лекарственной культуры в таких отраслях промышленности, как косметическая, пищевая и фармацевтическая. Наибольшая ценность заключается в эфирном масле, которое получают методом паровой дистилляции растительного сырья. Во время цветения в вегетативной части растений содержится от 0,8 до 1,2 % эфирного масла. Оно представляет собой темно-желтую жидкость, обладающую резким вкусом и приятным запахом красно-коричневого оттенка. Основными компонентами эфирного масла являются монотерпены, включая олеиновую, урсоловую, кофейную, хлорогеновую и хинную кислоты, а также флавоноиды. Помимо эфирного масла, в растениях тимьяна содержится большое количество аминокислот, таких как треонин (L – треонин), пролин, аргинин, аланин, глицин, цистеин, валин, глутаминовая кислота и метионин. Также отмечено высокое содержание витаминов, особенно витамин C (аскорбиновая кислота), A (ретинол) и B6 (пиридоксин), в меньшей степени содержатся витамины E (токоферол), фолиевая кислота и витамин K. Листья тимьяна богаты минералами, включая макро- и микроэлементы: калий (K), кальций (Ca), железо (Fe), марганец (Mn), медь (Cu) и магний. Кроме того, растения тимьяна являются богатым источником различных флавоноидов и фенольных антиоксидантов, таких как зеаксантин, лютеин, апигенин, нарингенин, лютеолин и тимонин [10–14].
Для изготовления лекарственных препаратов из тимьяна используются листья и цветки. Эфирное масло также применяется для изготовления лекарств. Основной компонент, входящий в состав эфирного масла, – тимол, – оказывает высокую антибактериальную активность против сальмонеллы и стафилококка. Кроме того, это соединение обладает антимикробной, антиоксидантной, противораковой, противовоспалительной и спазмолитической активностью [15, 16].
В последние годы наблюдается растущий интерес к использованию в озеленении растений мировой флоры, обладающих высокими декоративными качествами и содержащих важные биологически активные ароматические вещества, которые благоприятно влияют на здоровье человека. Благодаря высокой экологической пластичности такие растения можно использовать для создания аптекарских огородов, ароматных и тактильных садов с определенной функциональной нагрузкой, а также в контейнерном озеленении. Одним из наиболее значимых представителей данной группы является такой род, как тимьян, который включает множество видов и сортов, многие из которых отличаются высокой декоративностью. Наиболее популярными считаются тимьян лимоннопахнущий (Thymus citriodorus (Pers.) Schreb.), тимьян ползучий (Thymus serpyllum L.) и тимьян ранний (Thymus praecox Opiz.). Сорта этих видов используют для оформления альпийских горок, в качестве бордюра или миниатюрной живой изгороди и в контейнерном озеленении открытых террас и площадок [17–19].
Цель исследования – оценить эффективность применения стимуляторов корнеобразования для повышения эффективности вегетативного размножения тимьяна лимоннопахнущего (Thymus citriodorus (Pers.) Schreb.) в условиях контролируемой среды.
Задачи: провести сравнительную оценку укореняемости черенков сортов Lemon Variegata, Mystic Lemon и Goldy при обработке стимуляторами корнеобразования «Корневин» и «Эпин»; оценить влияние стимуляторов на морфометрические показатели корневой и надземной системы укорененных растений; на основе полученных результатов определить препарат, обеспечивающий наилучшие показатели укореняемости и качества посадочного материала.
Объекты и методы. Исследования проводили в период с октября по ноябрь 2025 г. на территории Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН. Объекты исследования – 3 сорта тимьяна лимоннопахнущего (Thymus citriodorus (Pers.) Schreb.): Lemon Variegata – полукустарник высотой 15–20 см и диаметром до 25–30 см с мелкими зелено-желтыми листьями с кремовой каймой, цветет бледно-розовыми или пурпурными цветками с июня по июль; Mystic Lemon – полукустарник высотой до 15 см, достигающий в диаметре 35–40 см. Листья мелкие, желто-зеленой окраски, изредка встречается светло-желтая кайма по краю листа. Цветет с июня по июль, мелкими цветками лилово-розовой окраски; Goldy – полукустарник высотой до 20 см и диаметром до 30 см. Лист мелкий, золотисто-желтой окраски. Цветет с июня по июль, окраска цветка сиренево-розовая. Размножение проводили полуодревесневшими черенками длиной (8 ± 1) см (рис. 1–3).
|
Рис. 1. Lemon Variegata |
|
Рис. 2. Mystic Lemon |
|
Рис. 3. Goldy |
Эксперимент включал 3 варианта: контрольная группа черенков (без обработки стимуляторами корнеобразования); черенки, обработанные стимулятором корнеобразования «Корневин», и черенки, замоченные на 12 часов в растворе препарата «Эпин». В каждом варианте использовали по 30 черенков каждого сорта. Возраст растений, с которых были получены черенки, – 1 год [20].
Черенки высаживали в кассеты с квадратными ячейками размером 4,6 х 4,6 см и объемом одной ячейки 100 мл. Для укоренения черенков использовали субстрат следующего состава: (40 % – серая лесная почва, 40 % – «Агробалт – с» (верховой сфагновый торф + комплексное минеральное удобрение + доломитовая мука; кислотность PH 5,5–6,2; фракция 0–20 мм), 20 % – песок мелкой фракции (до 2 мм)). Выращивание растений осуществляли в световом шкафу с суточной температурой (22 ± 2) °C, влажностью воздуха (75 ± 3) % и фотопериодом 14 ч. Для поддержания необходимого уровня освещенности использовали светодиодные лампы (LED) со световым спектром (480–700 нм), уровень освещенности в световом шкафу составлял на момент проведения опыта (7000 ± 100) лк., растения были расположены под лампами освещения на расстоянии (50 ± 2) см.
Замеры интенсивности освещенности и уровня влажности воздуха осуществляли на уровне растений с использованием прибора «ТКА-ПКМ» (42), что обеспечило получение более точных и релевантных данных для контроля и оценки условий их роста. Для измерения параметрических данных использовали электронный штангенциркуль stainless hardened с точностью измерений до 0,01 мм. Объем корневой системы рассчитывали с помощью мерной колбы объемом 50 мл и шагом деления в 1 мл, исходя из объема воды, вытесненной при погружении корней в мерную колбу. Для анализа полученных данных результат переводили из мл в г.
Для оценки влияния стимуляторов корнеобразования на укоренение черенков тимьяна были оценены следующие параметры: число укорененных черенков, число образовавшихся корней, среднюю длину корней, объем сформировавшейся корневой системы, число новых надземных побегов и среднюю длину новых приростов.
Анализ экспериментальных данных выполнен в программе MS Excel. Для оценки достоверности различий между вариантами исследования проводили двухфакторный дисперсионный анализ по методике А.В. Исачкина [21].
Результаты и их обсуждение. В результате проведенных наблюдений отмечены достоверные различия в количественном и процентном соотношении укорененных черенков, числа образовавшихся корней, средней длины корней, объема корневой системы, числа образовавшихся надземных побегов и средней длины прироста надземной части растений в зависимости от используемого стимулятора и исследуемых в ходе опыта сортов.
Процент укореняемости черенков отличается в зависимости от используемого стимулятора корнеобразования: наибольший процент укорененных черенков наблюдался при обработке черенков препаратом «Корневин» – 86 %, в случае отсутствия обработки черенков стимуляторами корнеобразования (контрольной группе) наблюдалось значительное снижение укореняемости – 51 % (рис. 4). Анализ вариации показал, что существенная часть изменчивости (74 %) связана с влиянием случайных факторов. Доля влияния стимуляторов корнеобразования составляет 13 %, сортовые различия определяют 13 % изменчивости.
Рис. 4. Процент укореняемости от общего числа черенков
Percentage of rooting from the total number of cuttings
Применение «Эпин» в ряде исследований дает положительный эффект на укореняемость черенков кустарниковых и полукустарниковых культур [22], что подтверждается и нашими результатами.
Отдельно стоит отметить разницу в показателях укореняемости между сортами. По результатам исследования сорт Goldy показал наибольшую отзывчивость на обработку стимуляторами корнеобразования. У сорта Lemon Variegata без обработки стимуляторами корнеобразования наблюдался очень низкий показатель укоренения (рис. 5). Различия по укореняемости между сортами могут быть связаны со степенью вызревания побегов, типом роста побегов, наличием и концентрацией фенольных соединений и эфирных масел, что требует в дальнейшем более детального изучения.
Рис. 5. Число укорененных черенков по сортам
Number of rooted cuttings by variety
Все изучаемые сорта тимьяна отличаются вариегатной или желтой окраской листьев; как правило, такие формы хуже укореняются по сравнению с зеленолистными сортами или типичной формой. Однако в наших исследованиях укореняемость варьирует от 51 до 86 %, что выше результатов, полученных исследователями при укоренении видовых тимьянов [23]. Более высокий процент укоренения ранее был получен при использовании специализированных субстратов и укоренении сортов с зелеными листьями: например сорт Крымрозовец на торфяном субстрате без применения регуляторов роста укореняется на 82 % [24]. Один из альтернативных способов размножения тимьяна – делением крупных особей – дает более высокий процент укоренения, однако отличается существенно меньшим коэффициентом размножения [23]; соответственно полученные нами результаты укоренения можно считать удовлетворительными, что позволяет провести сравнительный анализ качества укоренения и развития надземной части укорененных черенков.
Рис. 6. Среднее число корней, образовавшихся в зависимости от обработки стимуляторами корнеобразование, шт.
The average number of roots formed depending on the treatment with root formation stimulants, pcs
Обработка черенков стимуляторами корнеобразования статистически значимо влияет на число образовавшихся корней. По результатам анализа вариации, доля изменчивости, обусловленная применением стимуляторов корнеобразования, составляет 40 %, что является показателем высокой степени их воздействия на число образовавшихся корней. Сортовые различия определяют 22 % изменчивости, а взаимодействие между факторами оказывает влияние на различия числа корней на уровне 11 %. Оставшаяся часть вариации (27 %) обусловлена случайными факторами. В целом наибольшее число корней отмечено при использовании корневина (от 7 до 13 корней), а среди сортов лидирует Mystic Lemon (13 корней на черенок). Также в ходе исследования было выявлено негативное влияние препарата «Эпин» относительно контроля на число образовавшихся корней у сортов Mystic Lemon и Goldy (рис. 6).
Влияние обработки черенков стимуляторами корнеобразования на среднюю длину корней составляет 32 %, что является свидетельством значимого воздействия данного фактора. Сортовые различия определяют 23 % изменчивости. Случайные факторы оказывают влияние на уровне 45 %; в данном случае в качестве случайных факторов могут играть роль степень вызревания побегов, наличие фенольных соединений и эфирных масел, концентрация которых различается в зависимости от сорта. Наименьшая длина корней характерна для черенков, обработанных препаратом «Эпин» (рис. 7). При укоренении черенков, как правило, нет задачи получить максимально длинные корни, особенно если укоренение происходит в грядах или ящиках, а не в кассетах. Слишком длинная корневая система в этом случае затрудняет пересадку, так как требует укорачивания (прищипки), что приводит к дополнительным затратам времени. В результате нашего исследования в целом по всем сортам на контрольном варианте и при использовании «Корневина» получены корни оптимальной для пересадки длины – от 2,4 до 4,6 см.
Рис. 7. Средняя длина образовавшихся корней, в зависимости от используемого препарата, см.
The average length of the formed roots, depending on the preparation used, cm
Параметр «объем корневой системы» в некоторых случаях более важен для доращивания укорененных черенков по сравнению с числом и длиной корней, так как косвенно оценивает и наличие ветвления корней первого и второго порядка. Анализ объема корневой системы показал, что доля влияния фактора «обработка стимуляторами корнеобразования» составила 34 %. Сортовые различия определяют 15 % изменчивости, а взаимодействие факторов – 9 %. Значительная часть вариации (42 %) обусловлена случайными факторами. Наиболее развитая корневая система отмечена у сортов Mystic Lemon и Goldy на контрольном варианте и при применении «Корневина», наименьший объем корневой системы наблюдается у черенков всех сортов, обработанных препаратом «Эпин» (рис. 8).
Оценка доли влияния факторов на рост и развитие корневой системы черенков тимьяна лимоннопахнущего представлена на рисунке 9.
Рис. 8. Объем корневой системы, г
Root system volume, g
Рис. 9. Структура изменчивости параметров корневой системы черенков при использовании разных стимуляторов корнеобразования
Structure of variability of the parameters of the root system of cuttings
when using different root formation stimulants
При оценке влияния «Эпина» на параметры корнеобразования важно учитывать, что «Эпин» (действующее вещество эпибрассинолид) не является стимулятором именно корнеобразования, а регулирует выработку растением тех биологически активных веществ, которые ему необходимы на каждом этапе развития [25]. Вероятно, при достаточно высоком уровне эндогенных гормонов «Эпин» не оказывает влияния на их дальнейшую выработку, а регулирует какие-то другие процессы в развитии растений, что требует в дальнейшем дополнительного изучения.
Число надземных побегов, сформировавшихся у укорененных черенков, на 80 % обусловлено влиянием случайных факторов, сорт обуславливает изменчивость этого параметра на 6 %, доля влияния фактора «обработка черенков стимуляторами корнеобразования» составляет 14 %. В ходе исследования установлено незначительное влияние стимуляторов корнеобразования на число образовавшихся побегов надземной части (рис. 10). Вероятнее всего, число образовавшихся побегов зависит от степени развития почек и их числа на полуодревесневших черенках, а также степени вызревания древесины черенков тимьяна, взятых для укоренения. Данные параметры и являются «случайным фактором», который обуславливает значительную долю изменчивости признака.
Рис. 10. Число надземных побегов в зависимости от обработки черенков стимуляторами корнеобразования, шт.
The number of above-ground shoots depends on the treatment of cuttings with rooting stimulants, pcs
Необходимо отметить, что наибольшее число побегов отмечено при применении препарата «Корневин» для всех сортов, а наименьшее – при обработке «Эпином». Вероятнее всего, это связано с более развитой корневой системой укорененных черенков и, следовательно, лучшим питанием и водным балансом в варианте с использованием «Корневина». При сравнении сортов наименьшую зависимость от применения препаратов отмечали у сорта Mystic Lemon.
Параметр «число побегов» является одним из самых важных при получении посадочного материала тимьяна высокого качества: при развитии на ранних этапах большего числа побегов к концу вегетационного периода формируются компактные растения с плотной кроной, которые уже можно использовать для работ по озеленению или контейнерного выращивания. А при сочетании высоких показателей по двум параметрам «число побегов» и «прирост» в некоторых случаях растения, полученные к концу сезона из укорененных черенков, можно использовать в качестве маточных растений для черенкования в позднелетние сроки.
Анализ данных по приростам надземных побегов показал, что использование стимуляторов корнеобразования на 30 % обуславливает изменчивость данного признака. Доля влияния фактора «сорт» составляет 18 %, на таком же уровне находится и доля влияния взаимодействия этих факторов. Доля влияния случайных факторов составляет 40 %. Прирост побегов достаточно сильно зависит от сортовых особенностей, наибольший прирост отмечен у сорта Goldy, наименьший – у Lemon Variegata. Также сорта по-разному реагируют на применение регуляторов роста: например для сорта Lemon Variegata различия при применении «Корневина» и «Эпина» незначительны по сравнению с контрольным вариантом, в то время как у сорта Goldy прирост на контрольном варианте (без обработки) в два раза больше, чем при применении «Корневина» и в три раза выше, чем при применении «Эпина» (рис. 11).
Оценка доли влияния факторов на рост и развитие надземной части черенков тимьяна лимоннопахнущего представлена на рисунке 12. Значительная доля влияния случайных факторов может быть связана со степенью вызревания почек на полуодревесневших побегах, числом этих почек, а также в некоторой степени с качеством и объемом уже развитой к началу роста побегов корневой системой черенков. Связь между этими показателями будет нами изучена в дальнейших исследованиях на выборках большего объема.
Рис. 11. Высота надземных побегов в зависимости от используемого препарата, см
The height of above-ground shoots, depending on the preparation used, cm
Рис. 12. Структура изменчивости параметров побегов укорененных черенков при использовании разных стимуляторов корнеобразования
Structure of variability of shoot parameters of rooted cuttings when using different rooting stimulants
Заключение. По результатам исследования выявлено достоверное влияние стимуляторов корнеобразования на укоренение черенков и развитие укоренившихся растений. Наибольшая укореняемость (86 %) достигнута при обработке препаратом «Корневин», у препарата «Эпин» такой показатель составил 76 %, тогда как в контрольной группе результат оказался существенно ниже (51 %), что подчеркивает перспективность использования стимуляторов корнеобразования при размножении тимьяна черенками.
Установлено, что обработка препаратом «Корневин» способствовала формированию наибольшего числа корней по сравнению с остальными исследуемыми группами. В то же время наибольший результат по длине корней показала контрольная группа, тогда как у черенков, обработанных препаратом «Эпин», длина корней была минимальной. Анализ объема корневой системы показал, что наибольший объем корневой системы наблюдался в контрольной группе, а у растений, обработанных препаратом «Эпин», этот показатель оказался самым низким.
Что касается побегообразования, обработка черенков стимуляторами не оказала значимого влияния на число вновь образовавшихся побегов. Однако прирост побегов уже укоренившихся черенков был наиболее выраженным в контрольной группе, тогда как у черенков, обработанных препаратом «Эпин», он оказался значительно ниже, чем в остальных вариантах.
Применение препарата «Корневин» оправдано в связи с повышением общего числа укорененных черенков на 35 %. Также препарат «Корневин» продемонстрировал наиболее сбалансированное действие на ростовые процессы в черенках, что делает его предпочтительным выбором для размножения тимьяна черенками.
По результатам полученных данных, препарат «Эпин» способствует запуску процессов корнеобразования и повышению укореняемости черенков на 25 % по сравнению с контрольной группой, но одновременно выступает в качестве ингибитора дальнейшего роста и развития корневой и надземной систем укоренившихся черенков. Это связано с его влиянием на физиологические и гормональные процессы в растении, например с регулированием уровня стрессовых и ростовых гормонов.
На приведенных ниже рисунках представлены фотографии, демонстрирующие результаты укоренения черенков тимьяна в различных исследованных группах (рис. 13–21).
|
Рис. 13. Lemon Variegata (контроль) |
|
Рис. 14. Lemon Variegata («Корневин») |
|
Рис. 15. Lemon Variegata («Эпин») |
|
Рис. 16. Mystic Lemon (контроль) |
Рис. 17. Mystic Lemon («Корневин») Рис. 18. Mystic Lemon («Эпин»)
|
Рис. 19. Goldy (контроль) |
Рис. 20. Goldy («Корневин») Рис. 21. Goldy («Эпин»)
