Введение. Пшеница является ведущей зерновой культурой в мире, селекционная работа по которой ведется постоянно и сохраняет свою актуальность. Селекция пшеницы направлена на повышение урожайности, адаптацию к различным условиям среды, улучшение качества семян и устойчивость к болезням и вредителям [1–3]. При возделывании пшеницы одной из проблем является происходящее в процессе вегетации заражение семян фитопатогенными грибами p.р. Fusarium [4–6] и Bipolaris [7, 8]. Эти грибы способны вызывать инфекционные заболевания у широкого спектра сельскохозяйственных растений, из зерновых культур им больше всего подвержена пшеница [9].
Заболевания, вызываемые грибами р. Fusarium, называются фузариозами. У пшеницы фузариоз может проявляться в виде корневой гнили, листовой пятнистости, поражения колоса и семян. Кроме экономических потерь, фузариозы могут приводить к ухудшению качества зерна и накоплению микотоксинов. Продуцируемые грибами р. Fusarium микотоксины способны вызывать нарушения работы сердечно-сосудистой, нервной систем, желудочно-кишечного тракта [10–13]. Например, содержание в зерне 0,1 мг/кг токсина Т-2, основными продуцентами которого являются F. sporotrichioides, F. langsethiae, F. acuminatum и F. poae, способно сделать его полностью непригодным для использования.
Грибы р. Bipolaris вызывают корневые гнили, листовые пятнистости, а также «черный зародыш» семян. Инфицирование семян этими патогенами приводит к снижению их качества и всхожести, а также накоплению микотоксинов. Один из микотоксинов, который может производиться грибами р. Bipolaris, является стеригматоцистин (СТЦ), обладает мутагенными, токсическими и тератогенными свойствами. Основным органом-мишенью является печень. При употреблении даже в малых дозах стеригматоцистин может способствовать развитию злокачественных опухолей печени и пищевода; кроме этого, он вызывает снижение иммунитета [15, 16].
Для борьбы с грибными инфекциями применяют фунгициды, однако селекция более устойчивых сортов – стратегический подход, так как химические средства не всегда способны обеспечивать полную защиту [17, 18]. Устойчивость сортов к инфекции является относительным признаком. При теплой и влажной погоде в период цветения количество устойчивых линий может снижаться, а сорта могут демонстрировать разную сортовую восприимчивость к данным патогенам. Сортовые различия в восприимчивости играют ключевую роль в стратегии защиты посевов и обеспечении продовольственной безопасности [19, 20].
Современный ассортимент сортов пшеницы различен по сортовой восприимчивости к грибным инфекциям семян. Сорта можно разделить на классы в зависимости типа устойчивости к данному заболеванию. А. Местерхази (Á. Mesterházy) еще в 1997 г. выделил пять классов по типу устойчивости: устойчивость к проникновению патогена в ткани растения, устойчивость к распространению патогена по колосу, устойчивость зерен к заражению патогеном, толерантность к инфекции, то есть способность растения сохранять урожайность при заражении, и устойчивость к накоплению микотоксинов [21, 22].
В России опубликованы многочисленные исследования по сортовой восприимчивости пшеницы к грибным инфекциям семян. Это и характеристика устойчивых сортов к фузариозу, и результаты многолетних наблюдений за устойчивостью сортов пшеницы в различных регионах, и результаты оценки сортов мягкой пшеницы на устойчивость к фузариозу колоса [23–25], и оценка сортов пшеницы различного происхождения с комплексной устойчивостью к фузариозу и другим болезням, и оценка сортовой восприимчивости пшеницы в Центральном, Северо‑Западном, Южном и Сибирском федеральных округах, и исследования подходов защиты пшеницы от фузариоза, включая селекцию устойчивых сортов [26–28], и обзоры стратегий защиты пшеницы от фузариоза с акцентом на селекцию устойчивых сортов, и результаты многолетних испытаний сортов пшеницы с выявлениями сортов с повышенной устойчивостью к фузариозу колоса, и проведение сравнительной оценки сортов яровой пшеницы по устойчивости к B. sorokiniana, и изучение влияния агротехнологий на развитие гельминтоспориозной корневой гнили на сортах яровой пшеницы [29–31]. Однако данные по восприимчивости сортов пшеницы к грибным инфекциям в лесостепной зоне Красноярского края малочисленны [32, 33], хотя данная зона является одной из перспективных по возделыванию пшеницы [34]. Настоящая работа призвана расширить знания о сортовых различиях в восприимчивости пшеницы к грибным инфекциям семян в лесостепной зоне Красноярского края.
Цель исследования – определить сортовую специфику восприимчивости восьми районированных в Красноярском крае сортов мягкой яровой пшеницы к возбудителям грибной инфекции семян.
Объекты и методы. Объект исследования – зерно восьми сортов мягкой яровой пшеницы селекции Красноярского научно-исследовательского института сельского хозяйства – обособленного подразделения ФИЦ КНЦ СО РАН (Красноярский НИИ СХ): Свирель, Канская, Красноярская 12, Бейская, Курагинская 2; селекции Сибирского научно-исследовательского института растениеводства и селекции – филиала Федерального исследовательского центра Института цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук (СИБ НИИ РС – филиал ИЦИГ СО РАН): Новосибирская 31; селекции Федерального Алтайского научного центра агробиотехнологий (ФАНЦА): Алтайская 70, Лидер 80. В исследовании использовали зерно урожая 2024 г., полученное в ОПХ «Минино» Емельяновского района (лесостепная зона Красноярского края).
Для выявления внутренней инфекции предварительно продезинфицированное зерно (100 зерен каждого сорта) раскладывали в чашки Петри на агаризованную среду Чапека – Докса [35]. Для предотвращения бактериального роста в среду добавляли ципрофлоксацин в количестве 5 мг/л. Инкубирование проводили в течение 7 сут при температуре (25 ± 1) °С в соответствии с ГОСТ Р 52325–2005 «Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия». Видовую идентификацию выделенных из семян грибов проводили по культурально-морфологическим признакам [36, 37]. Статистическую значимость различий между сортами по распространенности инфекции определяли тестом χ2 с использованием пакета STATISTICA 10.
Микробиологический анализ показал, что по распространенности внутренней инфекции семян сорта существенно различаются (рис. 2).
Рис. 1. Семена пшеницы: 1 – здоровые семена; 2 – с признаками «черного зародыша»; 3 – с признаками фузариоза
Wheat seeds: 1 – healthy seeds; 2 – with signs of "black germ";3 – with signs of Fusarium infection
Рис. 2. Семена пшеницы с разным уровнем внутренней инфекции после 7 сут инкубирования
на среде Чапека-Докса при температуре (25 ± 1) °С. 1 – Красноярская 12; 2 – Канская; 3 – Свирель; 4 – Бейская
Wheat seeds with varying levels of internal infection after 7 days of incubation on Czapek-Dox medium
at (25 ± 1)°C. 1 – Krasnoyarskaya 12; 2 – Kanskaya; 3 – Svirel; 4 – Beyskaya
Патогенный комплекс был представлен фитопатогенными грибами Fusarium sporotrichioides Sherb. (возбудитель фузариоза колоса) и Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoemaker (возбудитель корневой гнили, листовой пятнистости и «черного зародыша») (рис. 3, 4).
Рис. 3. Конидии изолята B. sorokiniana, выделенного из изучаемых семян
Conidia of a B. sorokiniana isolate obtained from the seeds under study
Рис. 4. Микроконидии (слева) и макроконидии (справа) изолята F. sporotrichioides, выделенного из изучаемых семян
Microconidia (left) and macroconidia (right) of an *F. sporotrichioides* isolate obtained from the seeds under study
В среднем по сортам распространенность внутренней инфекции семян составила 66,6 %, при этом представители B. sorokiniana статистически значимо (p < 0,001) преобладали в патогенном комплексе. Так, если средняя по сортам распространенность F. sporotrichioides составила 13,4 %, варьируя от 3 % у сорта Красноярская 12 до 20 % у сорта Новосибирская 31, то средняя распространенность B. sorokiniana была 53,3 %, варьируя от 0 % у сорта Красноярская 12 до 87 % у сорта Алтайская 70. При этом в целом по сортам наблюдаются статистически значимые (p < 0,001) различия как по общей распространенности, так и по таксономическому составу семенной инфекции. Так, сорт Красноярская 12 статистически значимо (p < 0,05) уступал остальным сортам по распространенности F. sporotrichioides, в то время как статистически значимых различий между сортами Канская, Свирель, Алтайская 70, Курагинская 2, Новосибирская 31, Лидер 80 м Бейская по данному показателю не выявлено. По распространенности B. sorokiniana сорта образуют две четко обособленные группы. Первую группу составляют сорта Канская, Свирель и Красноярская 12 со средней по группе распространенностью 4,3 %. Вторую группу составляют сорта Алтайская 70, Курагинская 2, Новосибирская 31, Лидер 80 и Бейская со средней по группе распространенностью 82,7 % (рис. 5).
Рис. 5. Таксономический состав и распространенность семенной инфекции у исследуемых сортов, %
Taxonomic composition and prevalence of seed infection in the studied cultivars, %
Из восьми сортов Красноярская 12 продемонстрировала минимальную распространенность внутренней инфекции семян, максимальную устойчивость к возбудителям семенной инфекции. Следует отметить, что в 2023 г. в ОПХ «Минино» данный сорт также показал низкий уровень заражения семян как представителями р. Fusarium, так и к другим фитопатогенным грибам. На втором месте по устойчивости к инфекции семян находится сорт Канская, на третьем – сорт Свирель. Замыкают список по устойчивости сорта Алтайская 70, Курагинская 2, Новосибирская 31, Лидер 80 и Бейская с распространенностью семенной инфекции в пределах 97–99 %, что в первую очередь объясняется их высокой чувствительностью к поражению B. sorokiniana. При этом наши данные по сорту Новосибирская 31 согласуются с результатами ранее проведенных исследований по сортовой восприимчивости яровой пшеницы к представителям р. Fusarium [38] и изучению таксономиического состава фитопатогенов в лесостепной зоне Красноярского края [39]. Во всех указанных работах сорт Новосибирская 31 идентифицирован как один из наименее устойчивых, или самый восприимчивый. Это подчеркивает необходимость ограничения возделывания данного сорта в зонах с высоким инфекционным фоном, проведения обязательного протравливания семян перед посевом и мониторинга фитосанитарного состояния посевов.
Заключение. Проведенные исследования показали высокие и статистически значимые различия между изучаемыми сортами по восприимчивости к семенной инфекции. На основе полученных результатов сорт Красноярская 12 можно рекомендовать как источник повышенной выносливости к F. sporotrichioides и B. sorokiniana, а сорта Канская и Свирель – как источник повышенной выносливости к B. sorokiniana. Следует также рекомендовать ограничить возделывание сортов Алтайская 70, Курагинская 2, Новосибирская 31, Лидер 80 и Бейская в районах с высоким инфекционным фоном, отдавая предпочтение сортам Красноярская 12, Канская и Свирель, либо применять усиленные меры защиты, такие как протравливание семян перед посевом, соблюдение севооборота, использование фунгицидов в период вегетации.
Можно также отметить существенные изменения в видовом составе доминирующих фитопатогенных грибов рода Fusarium, произошедшие в районе проведения исследований. Согласно работам 80-х гг. XX в., для данной местности были характерны F. avenaceum и F. gibbosum, он же F. acuminatum. Данные исследований 2001 и 2004 гг. фиксируют в этой зоне присутствие F. oxysporum и комплекса видов Fusarium oxysporum (FOSC), а также F. graminearum (в составе комплекса FSAMSC) [40–42]. Примечательно, что в более ранних работах [43] данные виды были типичны для зон тайги, подтайги и степи. Согласно публикации 2008 г., в рассматриваемой зоне доминировали представители комплексов видов F. tricinctum (FTSC) и F. sambucinum, (FSAMSC) [43]. Наши исследования показали абсолютное преобладание вида F. sporotrichioides, также относящегося к комплексу видов FSAMSC. Идентификация нами F. sporotrichioides согласуется с выводами исследователей [43–45], показавших, что для Сибири, наряду с другими комплексами видов р. Fusarium, характерно распространение именно представителей комплекса FSAMSC, в котором отмечены F. poae, F. sibiricum, F. culmorum, а F. sporotrichioides по культурально-морфологическим и молекулярно-генетическим признакам встречается более чем в 70 % случаях изученных образцов [45]. Следует отметить, что F. sporotrichioides является продуцентом целого комплекса микотоксинов: Т-2 и НТ-2 токсины, диацетоксискирпенол (DAS) и неосоланиол (NEO) [46]. С учетом выявленного доминирования F. sporotrichioides в лесостепной зоне Сибири, а также его повышенной опасности как продуцента микотоксинов, необходим регулярный мониторинг фитосанитарного состояния посевов и семенного материала, а также разработка целенаправленных мер борьбы с данным патогеном.
