Введение. Сохранение растительного разнообразия, особенно редких и исчезающих видов растений, является одной из приоритетных задач в области охраны биоразнообразия. Наиболее действенным методом защиты редких растений считается их защита в естественных местообитаниях [1]. Вместе с тем важную роль в сохранении видов играет метод ex situ — культивирование в искусственных условиях. Этот подход дает возможность глубокого изучения биологии и экологии видов для понимания факторов их редкости, чтобы создать основу для дальнейшей реинтродукции. Выращивание редких растений в культуре способствует снижению нагрузки на популяции в естественных местообитаниях и считается одним из действенных методов сохранения растительного разнообразия [2]. Большое значение имеют работы по изучению семенной продуктивности, поскольку она является ключевым фактором размножения редких и эндемичных видов, а также определения их возможностей к выращиванию в условиях интродукции.
В коллекции травянистых многолетников Южно-Уральского ботанического сада УФИЦ РАН (г. Уфа) значительное место занимают представители рода Лук (Allium L.). На базе коллекции проводятся интродукционные исследования биологических особенностей луков (фенология, семяпродуктивность, размножение, устойчивость к местным условиям погоды, болезням и вредителям), а также биохимического состава [3–5]. Похожие исследования проводятся коллегами из других регионов [6–8]. Луки-эфемероиды прекрасно подходят для альпинариев, рокариев, каменистых садов. Их единственными недостатками являются постепенное пожелтение и утрата декоративности листьев после окончания цветения. Однако большинство видов обладают высокой зимостойкостью и морозоустойчивостью. Тщательное изучение луков-эфемероидов будет способствовать их более широкому использованию в культуре.
К одним из интересных представителей рода Allium относится вид Allium grande Lipsky (лук крупный) (секция Megaloprason). Редкий вид, эндемик Восточного Кавказа [9], включен в Красную книгу РФ (2023) [10]. Культивируется в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН (Махачкала) [9]. Вид очень декоративен, обладает комплексом хозяйственно-полезных признаков, местное население его использует как декоративное, пищевое и лекарственное растение. Сбор в природе данного лука в настоящее время строго запрещается [9].
Цель исследования – изучить биологические особенности и биохимический состав редкого эндемичного вида Allium grande Lipsky в условиях культуры на территории Южно-Уральского ботанического сада УФИЦ РАН (Уфа).
Задачи: провести фенологические наблюдения в разные годы исследования и выявить их различия; изучить морфометрические параметры и их изменчивость; выявить особенности семенной продуктивности; провести статистическую обработку данных; определить биохимический состав лука крупного.
Объекты и методы. A. grande (лук крупный) – травянистый луковичный многолетник, достигает высоты до 70 см (рис. 1). Луковица плотная, яйцевидно-шаровидной формы и диаметром до 2,5 см. Растение имеет 2–4 шт. ремневидных листа шириной до 5 см. Стебель с едва заметными жилками. Соцветие густое, почти шаровидное, многоцветковое; цветки звездчатые, беловато-розового оттенка, с острыми лепестками длиной 6–7 мм, которые после цветения отгибаются; тычиночные нити немного короче лепестков; ножка завязи короткая и гладкая. Весенний эфемероид, который начинает вегетацию с конца марта и зацветает в мае. Размножается семенами, вегетативно, а также луковичками, формирующимися в соцветии. Это светолюбивое лесное растение, предпочитающее увлажненные участки среди кустарников [9, 11].
|
|
|
|
|
а |
б |
в |
Рис. 1. A. grande в условиях интродукции:
а – весеннее отрастание особей; б – во время цветения; в – в период плодоношения
A. grande under conditions of introduction:
a – spring regrowth of individuals; б – during flowering; в – during fruiting
Материалом для работы послужили растения, выращенные из семян, образцы которых получены из г. Махачкала (Республика Дагестан) в 2011 г. Условия климата для интродукции видов (г. Уфа, северная лесостепь, Башкирское Предуралье) характеризуются среднегодовой температурой воздуха 3,8 °С и суммой осадков 590 мм, отрицательными средними месячными температурами в течение 5 месяцев в году, средней январской температурой –14,5 °C с абсолютным минимумом до –55 °C, средней температурой июля 19 °C с абсолютным максимумом до 40 °C, безморозным периодом в регионе в среднем 135 дней. Метеорологические данные за 2022–2023 гг. представлены в таблице 1. Характеристики были рассчитаны на основе информации из архива погоды с сайта [12].
Регион имеет умеренно континентальный климат. Вегетационный период 2022 г. начался во 2-й половине апреля. Осадков выпало больше нормы, однако дефицит наблюдался только в июле и сентябре. В то же время в июне их количество в 2 раза превысило обычную норму. Средняя температура вегетационного периода составила 14,5 °С. В июле воздух прогрелся до 32,4 °С. В 2023 г. условия были жаркими и засушливыми, а вегетация началась раньше – в начале апреля. Осадков было в 2 раза меньше, чем в 2022 г., а среднемесячная температура, равная 15,7 °С, оказалась на 2 °С выше нормы.
В работе использовали стандартные методы наблюдения и изучения интродуцентов в ботанических садах [1, 13–15]. Агротехника луков заключается в посеве семян под зиму, а посадка луковиц производится летом и в начале осени, чтобы они успели укорениться до начала заморозков. Глубина посадки луковиц составляет 12–15 см, в зависимости от их размера, в рыхлую и влажную почву. Для нормального роста необходимо хорошее освещение. Эфемероидные луки не требуют много почвенного пространства, поэтому их можно сажать загущенно – по 40–50 луковиц среднего размера на 1 м2. Уборку луковиц и семян проводят, когда листья полностью усыхают. Луковицы хранят при комнатной температуре до осени [16].
Таблица 1
Метеорологические показатели (2022–2023 гг.)
Meteorological indicators (2022–2023)
|
Год исследования |
Апрель |
Май |
Июнь |
Июль |
Август |
Сентябрь |
|
Средняя температура воздуха, °C |
||||||
|
2022 |
7,8 |
10,9 |
16,4 |
20,4 |
19,7 |
11,9 |
|
2023 |
8,7 |
15,8 |
16,5 |
21,7 |
18,2 |
13,5 |
|
Среднемноголетний показатель |
5,2 |
13,2 |
18,1 |
19,7 |
17,2 |
11,6 |
|
Сумма осадков, мм |
||||||
|
2022 |
63 |
69 |
132 |
9 |
13 |
21 |
|
2023 |
15 |
32 |
18 |
44 |
18 |
35 |
|
Среднемноголетний показатель |
33 |
47 |
67 |
55 |
58 |
48 |
Анализ биохимических показателей данного вида проведен лабораторией Центра агрохимической службы [17–20]. На анализ листья лука отбирали утром в фазу отрастания. Содержание аскорбиновой кислоты определяли йодометрическим методом; сухое вещество – по ГОСТ 31640; азот и протеин – фотометрическим индофенольным методом; фосфор – фотометрическим методом по ГОСТ 26657; калий – пламенно-фотометрическим методом по ГОСТ 30504; кальций – комплексонометрическим методом по ГОСТ 26570; сырой жир – по ГОСТ 13496.15; каротин – фотометрическим методом по ГОСТ 13496.17; углеводы (сахар) – по ГОСТ 26176; марганец, цинк, медь, кобальт, железо – атомно-абсорбционным методом по ГОСТ 30178-96.
Статистический анализ провели в MS Excel, при помощи пакета статистических программ Statistica 10 с использованием стандартных показателей [21]. Анализ взаимозависимости и взаимосвязи структурных частей растений осуществили с помощью множественного регрессионного анализа [1].
Результаты и их обсуждение. Исследование A. grande проводили в Южно-Уральском ботаническом саду (г. Уфа) в 2011–2023 гг. Семена образцов лука крупного посеяли в конце октября 2011 года. Всходы появились весной в 2012 г. в середине апреля, их вегетация продолжалась до 30–35 дней. Прегенеративное развитие у исследуемых образцов длилось 5–7 лет. У исследуемого образца первые цветоносные побеги появились на 8–10-й год жизни (2019–2021 гг.), массово начали цвести на 11–12-й год жизни (2022–2023 гг.). В нашем опыте лук крупный проявил себя высокозимостойким растением, не наблюдалось повреждения заморозками, также не было обнаружено повреждений в период вегетации грибковыми и вирусными болезнями и вредителями. Проведенные многолетние исследования позволили выявить его устойчивость к местным климатическим условиям.
Жизненные циклы, экологические потребности и другие характеристики функционирования растений проявляются в их сезонном ритме развития. Одной из характеристик в адаптации растений к новым условиям местообитания является изменение сроков и продолжительности прохождения фенофаз. A. grande – коротковегетирующий, весеннезеленый, весенне-раннелетнецветущий эфемероид (рис. 2). Наблюдения за фенологией вида показали, что в условиях искусственного фитоценоза Башкирии образцы лука крупного начинают отрастать в 1–2-й декаде апреля; начало раскрытия чехлика в 2023 г. происходит на 20 дней раньше по сравнению с 2022 г.; на 15–17 дней раньше – начало и конец цветения; на 18–20 дней – начало созревания семян и их полное созревание. Отмечено, что высота растений в 2022 г. ((78,5 ± 2,47) см) превышает на 20,4 см растения в 2023 г. В 2022 г. вегетационный период длился 102 дня, в 2023 г. – 90 дней. Таким образом, наступление всех фаз вегетации в 2023 г. происходило раньше на 15–20 дней, что связано с климатическими условиями – в этот год ранняя весна характеризовалась жаркой и сухой погодой вплоть до середины июня, тогда как в 2022 г. весна и начало лета отмечены дождливой погодой, что и отразилось на продолжительности вегетации.
Рис. 2. Фенологические данные A. grande (2022–2023 гг.)
Phenological data of A. grande (2022–2023)
Изучение морфометрических параметров A. grande показало, что все показатели как генеративной, так и вегетативной сфер в 2022 г. превышают аналогичные параметры за 2023 г. в 1,2–1,4 раза (табл. 2). Наиболее значимые различия отмечены в высоте и диаметре генеративного побега и диаметре цветка. Коэффициент вариации выявил, что для всех параметров характерно нормальное варьирование (Cv – 6,3–16,1 %), кроме ширины соцветия (в 2022 г.), где отмечено небольшое варьирование (Cv – 4,3 %). Проведенный однофакторный дисперсионный анализ показал достоверное влияние условий года на морфометрические параметры. Показатель доли дисперсии для исследуемого фактора высокий, что свидетельствует о значительном влиянии климатических условий. Изучаемый фактор в большей степени оказывает влияние на генеративные признаки: высоту и диаметр генеративного побега и ширину соцветия (30,98–47,10). По перечисленным признакам вклад относительной компоненты дисперсии в общую составляет 81,1–86,8 %.
При изучении репродуктивной биологии важным этапом является установление семяпродуктивности растений. Регулярность плодоношения и жизнеспособность семян, производимых растением, определяют выживаемость видов, их возобновление и распространение. Плодозавязываемость вида связана с влиянием таких экологических факторов, как температура воздуха, количество осадков, продолжительные периоды холодной и ненастной погоды и т. д. Характеристика признаков семяпродуктивности образцов A. grande в условиях культуры за 2022–2023 гг. приведена в таблице 2. Видно, что показатели семенной продуктивности различаются по годам. В 2023 г. наблюдается увеличение параметров по большинству показателей: число цветков – на 53,7 шт., число плодов – на 46,8 шт. и число семян – на 121,3 шт. Незначительное повышение показателей в 2023 г. отмечено для параметров: осемененность плодов – на 0,2 шт., РСП – на 0,7 г, ПСП – на 1,8 г, а также для коэффициента реализации семенной продуктивности – на 3,6 %. Снижение показателей выявлено для массы семян (на 1,43 г) и плодозавязываемости (на 1,1 %) по сравнению с 2022 г.
Видимо, если в начале вегетации жаркая, сухая погода, происходит увеличение количественных признаков растений (число цветков, плодов и т. д.), что влияет на декоративность особей, но неблагоприятно сказывается на размерности семян. Анализ изменчивости семенной продуктивности показал, что большинство показателей демонстрируют нормальное варьирование (Cv – 6,3–28,6 %). В 2022 г. отмечено небольшое варьирование для плодозавязываемости и веса семян (Cv – 2,1 и 3,4 % соответственно). Однофакторный дисперсионный анализ показал, что наиболее сильное влияние фактор климатических условий в интродукции оказы–вает на такие параметры, как масса 1000 семян, число плодов и цветков в соцветии (34,2–65,6). Эти признаки наиболее чувствительны к изменениям внешних факторов, таких как температура, влажность и другие. Вклад относительной компоненты дисперсии по этим признакам в общую составляет 82,6–90,2 %.
Морфометрические и репродуктивные показатели образцов и результаты однофакторного анализа признаков A. grande (2022–2023 гг.)
Morphometric and reproductive performance of specimens and results
of single-factor analysis of A. grande traits (2022–2023)
|
Признак |
Год |
Х±Sx |
CV, % |
MS |
F-критерий |
h2, % |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Высота генеративного побега, см |
2022 |
78,7±2,19 |
8,3 |
2134,22 |
47,10 |
86,8*** |
|
2023 |
56,9±2,30 |
12,1 |
||||
|
Диаметр генеративного побега, см |
2022 |
1,2±0,04 |
10,7 |
0,33 |
30,98 |
81,1*** |
|
2023 |
0,9±0,03 |
8,9 |
||||
|
Длина листа, см |
2022 |
42,3±1,39 |
9,9 |
128,00 |
5,88 |
41,1* |
|
2023 |
37,0±1,70 |
13,8 |
||||
|
Ширина листа, см |
2022 |
7,7±0,22 |
8,7 |
6,24 |
9,81 |
55,7*** |
|
2023 |
6,5±0,30 |
14,0 |
||||
|
Длина соцветия, см |
2022 |
8,1±0,22 |
8,1 |
6,84 |
17,27 |
69,9*** |
|
2023 |
6,9±0,20 |
8,7 |
||||
|
Ширина соцветия, см |
2022 |
8,3±0,12 |
4,3 |
7,47 |
42,34 |
85,5*** |
|
2023 |
7,1±0,16 |
6,7 |
||||
|
Диаметр цветка, см |
2022 |
1,7±0,06 |
10,8 |
0,80 |
22,04 |
75,0*** |
|
2023 |
1,2±0,07 |
16,1 |
||||
|
Число цветков в соцветии, шт. |
2022 |
92,5±4,63 |
10,0 |
8112,07 |
34,19 |
82,6*** |
|
2023 |
146,2±8,33 |
13,9 |
||||
|
Число плодов в соцветии, шт. |
2022 |
80,0±1,80 |
11,9 |
6953,14 |
35,35 |
83,1*** |
|
2023 |
126,8±8,13 |
15,7 |
||||
|
Число семян в соцветии, шт. |
2022 |
169,5±17,80 |
21,0 |
63114,29 |
17,12 |
69,7** |
|
2023 |
290,8±33,97 |
28,6 |
||||
|
Масса 1000 семян, г |
2022 |
9,8±0,11 |
3,4 |
11,78 |
65,63 |
90,2*** |
|
2023 |
8,4±0,20 |
6,3 |
||||
|
Завязываемость плодов, % |
2022 |
87,8±0,92 |
2,1 |
10,91 |
0,49 |
7,7 |
|
2023 |
86,7±2,37 |
6,7 |
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Осемененность плодов, шт/плод |
2022 |
2,1±0,15 |
14,6 |
0,33 |
3,01 |
22,3 |
|
2023 |
2,3±0,14 |
14,8 |
||||
|
Реальная семенная продуктивность, г/экз. |
2022 |
1,7±0,17 |
21,0 |
2,07 |
7,93 |
49,8* |
|
2023 |
2,4±0,28 |
28,6 |
||||
|
Потенциальная семенная продуктивность, г/экз. |
2022 |
5,4±0,28 |
10,2 |
8,10 |
12,70 |
62,6** |
|
2023 |
7,2±0,41 |
13,9 |
||||
|
Коэффициент реализации семенной продуктивности, % |
2022 |
29,3±2,66 |
15,7 |
103,74 |
2,81 |
20,6 |
|
2023 |
32,9±2,76 |
20,5 |
Примечание: Х – средняя арифметическая; Sx – ошибка средней; CV – коэффициент вариации, %; MS – сумма квадратов отклонений; F-критерий – критерий Фишера; h2 – сила влияния фактора; *** – достоверно при уровне значимости р < 0,001; ** – достоверно при уровне значимости р < 0,01, * – достоверно при уровне значимости р < 0,05.
Изучение морфогенеза растений направлено на выявление детерминированности и взаимосвязей в формировании структурных элементов растений. Такие взаимосвязи могут либо существовать, либо отсутствовать между конкретными признаками. Для их анализа применяется регрессионный анализ в рамках морфометрии. Уровень зависимости между показателями оценивается с помощью коэффициента корреляции R, значение которого колеблется от 0 до 1. Низкие значения коэффициента указывают на слабую связь, тогда как высокие, приближающееся к 1, свидельствуют о сильной связи, что позволяет сделать вывод о наличии причинно-следственной зависимости.
В результате проведенного множественного регрессионного анализа для A. grande (рис. 3) выявлено, что R = 0,735 и статистически значим при уровне p < 0,000, что подтверждает сильную зависимость между результативными и факторными показателями. При помощи коэффициента детерминации R2, равного 0,540, можно установить долю влияния факторов, включенных в многофакторную корреляционную модель. Это означает, что масса семян на 54,0 % зависит от их числа и на 46,0 % — от других факторов, не учтенных в анализе. Регрессионный анализ зависимости массы от числа семян показывает, что с увеличением числа семян их масса снижается, что подтверждает тесную взаимосвязь этих параметров. Полученные данные имеют важное значение для изучения декоративных характеристик вида и оценки успешности его интродукции.
Рис. 3. Зависимость массы семян от числа семян
Dependence of seed weight on the number of seeds
Проведенный биохимический анализ выявил, что в весенних листьях A. grande содержится: сухое вещество – 11,37 %, аскорбиновая кислота (витамин С) – 165,32 мг%, каротин – 7,38 мг/кг, сахар – 2,42 %, протеин – 1,88 %, сырой жир – 0,29 %, азот – 0,17 %. Из минеральных веществ выявлены следующие: кальций (Ca) – 0,06 %, фосфор (P) – 0,02 %, калий (K) – 0,35 %, кобальт (Co) – 0,0009 мг/кг, медь (Cu) – 0,17 мг/кг, марганец (Mn) – 0,36 мг/кг, цинк (Zn) – 0,61 мг/кг, железо (Fe) – 1,94 мг/кг.
Заключение. Проведенные исследования редкого вида A. grande в условиях культуры на территории Южно-Уральского ботанического сада УФИЦ РАН (г. Уфа) показали, что вид характеризуется относительно стабильной семенной продуктивностью, но показатели изменчивы по годам. Морфометрические параметры варьируют по годам, показатели в 2022 г. превышают аналогичные в 2023 г. Это связано с обильными осадками в момент отрастания растений. Исследование показателей репродуктивной биологии показало, что реальная семенная продуктивность существенно уступает потенциальной, что связано с низкой завязываемостью семян и неполной реализацией потенциала семяобразования в культуре. Обнаружены значительные расхождения (как в пределах одного года исследования, так и между разными годами) в показателях семенной продуктивности (вес 1000 семян, число плодов и цветков в соцветии). В результате проведенного однофакторного дисперсионного анализа морфометрических признаков и семенной продуктивности выявлено достоверно высокое влияние климатических условий года на все параметры. Такие признаки, как высота и диаметр генеративного побега, ширина соцветия, масса семян, число плодов и цветков в соцветии (30,98–65,63), оказались наиболее чувствительными к внешним изменениям условий. Коэффициент вариации выявил, что для всех параметров характерно нормальное варьирование (Cv – 6,3–28,6 %), кроме ширины соцветия, массы семян и завязываемости плодов, где отмечено небольшое варьирование (Cv – 2,1–4,3 %). Регрессионный анализ зависимости массы семян от их числа показывает, что с увеличением числа семян наблюдается снижение их веса. Проведенный анализ биохимического состава показал, что вид богат биологически активными веществами (аскорбиновая кислота – 165,32 мг%). Предположительно, для лучших репродуктивных характеристик вида необходима жаркая, сухая погода в начале вегетации, что благоприятно влияет на увеличение числа цветков, плодов и семян и др., правда, негативно сказывается на размерности семян. А для повышения декоративных качеств оптимальными условиями в этот период являются отсутствие высоких климатических температур и достаточная увлажненность. В целом A. grande устойчив в культуре и перспективен для успешного культивирования в интродукции, что способствует его охране и сохранению.
