Введение. Вопросы, связанные с изучением метаболизма холестерина, являются общебиологическими и социально значимыми. Колоссальное количество научных работ сегодня посвящено исследованию закономерностей развития патологических процессов, связанных с дислипидемией и гиперхолестеринемией [1–3]. В сфере зоотехнии и ветеринарии рост интереса к вопросам синтеза и метаболизма холестерина связан с идентификацией в 2015 г. синдрома дефицита холестерина HCD, ассоциированного с повышенной смертностью телят и низкими темпами прироста живой массы животных [4, 5].
Климато-географические и экологические условия окружающей среды оказывают выраженное влияние на формирование фенофонда пород сельскохозяйственных животных в современных популяциях [6–10]. Формирование морфофункциональных особенностей, характерных для различных пород животных, затрагивает и метаболизм холестерина. Оценка содержания общего холестерина в сыворотке крови КРС разных пород позволяет оценить генетическую обусловленность и выявить особенности адаптационных процессов,[C1] поскольку реакции обмена холестерина являются составной частью поддержания гомеостаза организма.
Цель исследования – оценка межпородных различий содержания и изменчивости уровня общего холестерина в сыворотке крови крупного рогатого скота, разводимого на территории Сибири.
Задачи: определить средние величины общего холестерина в сыворотке крови коров голштинской, красной степной и холмогорской пород; оценить фенотипическую изменчивость общего холестерина у коров данных пород, разводимых в условиях Западной Сибири; изучить межпородные различия по содержанию общего холестерина.
Объекты и методы. Исследования были выполнены в период 2016–2022 гг. Уровень общего холестерина был оценен в популяциях крупного рогатого скота голштинской, красной степной и холмогорской пород, разводимых в Кемеровской, Новосибирской областях и Республике Саха (Якутия) соответственно. Для исследования были отобраны по 25 коров каждой породы в возрасте 2–3-й лактации.
На предприятиях, занимающихся разведением оцениваемых животных, осуществлялось типовое кормление скота. В районах расположения хозяйств не выявлено отклонений от предельно допустимых концентраций содержания химических и радиоактивных элементов в структурных составляющих пищевых цепей КРС [11–13].
Сывороточную концентрацию общего холестерина измеряли ферментативным фотометрическим методом CHOD-PAP с помощью наборов реактивов «Холестерин-Ново» («Вектор-Бест», Кольцово, Россия).
Характер распределения оценивали при помощи критерия Шапиро-Уилка (W). С целью выявления различий между породами по концентрации общего холестерина применяли тест Краскела-Уоллеса. При наличии статистически значимых различий между группами проводили апостериорный анализ (post-hoc анализ) непрерывных данных с помощью теста Данна с поправкой Холма для множественного сравнения несвязанных совокупностей. Показатель величины эффекта рассчитывали по формуле η2 = (Н –k + 1)/(n – k), где Н – статистика Краскела-Уоллеса; k – количество групп сравнения. Статистическая обработка проводилась в программе RStudio Desktop 1.4.1717 и MS Excel.
Результаты и их обсуждение. У коров голштинской породы распределение уровня общего холестерина соответствовало нормальному распределению Гаусса (SF. p-value > 0,05) и составило 5,05 ± 0,33 ммоль/л, σ – 1,65 ммоль/л, дисперсия выборки – 2,72 ммоль/л. У животных породы красная степная и холмогорская распределение признака отличалось от нормального (рис.).
Поэтому для всех пород были рассчитаны робастные показатели описательной статистики. Данные по содержанию холестерина в сыворотке крови коров голштинской, красной степной, холмогорской пород представлены в таблице 1.
В связи с тем, что распределение признака не соответствовало гауссовскому у животных красной степной и холмогорской пород, было принято решение оценить влияние породного фактора на уровень холестерина в сыворотке крови скота с помощью непараметрического однофакторного дисперсионного анализа теста Краскела-Уоллеса (табл. 2).
Таблица 1
Содержание общего холестерина в сыворотке крови коров разных пород Сибири, ммоль/л
|
Порода |
Me |
Min |
Max |
Q1 |
Q3 |
IQR |
SW |
SW.p |
|
5,25 |
1,12 |
6,96 |
4,74 |
6,24 |
1,5 |
0,953 |
0,099 |
|
|
Красная степная |
4,1 |
2,17 |
9,64 |
3,13 |
5,43 |
2,3 |
0,8896 |
0,002 |
|
Холмогорская |
2,89 |
1,55 |
4,85 |
1,93 |
4,14 |
2,21 |
0,915 |
0,039 |
Примечание: Me – медиана; Min – минимальное значение; Max – максимальное значение; Q1 – первая квартиль; Q3 – третья квартиль; IQR – межквартильный размах; SW – критерий Шапиро-Уилка; SW.p – уровень значимости критерия Шапиро-Уилка.
|
Исследуемый материал |
Н |
df |
p |
|
|
Сыворотка крови |
15,8344 |
2 |
0,19 |
*Р > 0,05 – статистически значимых различий между группами нет.
При использовании теста Краскела-Уоллеса установлено, что на концентрацию холестерина в сыворотке крови коров влияет породная принадлежность (p-value < 0,05). Рассчитанная величина эффекта η2 достаточно велика и составляет 0,19. Это указывает на то, что наблюдаемая разница между исследуемыми породами [C2] коров по уровню общего холестерина в крови достаточно велика.
Попарные апостериорные сравнения с помощью post-hoc теста Данна позволяют установить, между животными каких пород [C3] существуют различия по уровню общего холестерина в сыворотке крови (табл. 3).
Уровень холестерина статистически значимо отличался у коров холмогорской породы от животных пород голштинская и красная степная. Между коровами голштинской и красной степной пород различий не установлено. В крови коров холмогорской породы, разводимых в условиях Якутии, отмечается более низкое содержание холестерина, что отражает высокую активность липидного обмена. Это обеспечивает энергетические потребности адаптационных реакций, позволяя снижать расход белков на энергетические нужды на фоне увеличения способности тканей к утилизации жиров. При этом следует отметить, что в организме крупного рогатого скота, как и всех млекопитающих, нет ферментов катаболизма холестерина в органах и тканях, за исключением печени.
Таблица 3
Попарные сравнения уровня общего холестерина у коров разных пород Сибири
|
Исследуемый материал |
Сравниваемые породы |
Z |
p |
|
Сыворотка крови |
Голштинская – красная степная |
0,9636 |
0,3352 |
|
Красная степная – холмогорская |
3,8254 |
||
|
Голштинская – холмогорская |
2,8617 |
0,0042* |
Примечание: Z – статистика попарного z-теста Данна.
Установленные нами средние значения общего холестерина у коров исследованных пород соотносятся с данными многих других научных групп [2]. Однако некоторые исследователи описывают более низкие значения общего холестерина, характерные для КРС. Т. Mock et al. (2016) указывают в качестве нормативных концентраций холестерина диапазон 1,20–3,84 ммоль/л [14].
Анализируя полученные показатели изменчивости по оцениваемому признаку, можно свидетельствовать, что наибольшей фенотипической изменчивостью по межквартильному диапазону и размаху вариации характеризовались коровы красной степной породы. Более низкая вариация по оцениваемому признаку характерна для голштинской породы коров в сравнении с остальными представленными породами.
Заключение. Установленные средние значения общего холестерина в сыворотке крови коров голштинской, красной степной и холмогорской пород находились в пределах общепринятой физиологической нормы. По концентрации общего холестерина в сыворотке крови ранжированный ряд пород выглядит следующим образом: голштинская → красная степная → холмогорская, медианы составили 5,25, 4,1 и 2,89 ммоль/л соответственно. Уровень холестерина у животных изученных пород обладает значительной фенотипической изменчивостью. Установленные значения общего холестерина отражают адаптационный потенциал УРС исследуемых пород. Наиболее высокий уровень холестерина у коров голштинской породы характеризует их оптимальную адаптацию к природно-экологическим, кормовым и технологическим условиям, сложившимся в регионе Кузбасса. Более низкие значения общего холестерина у холмогорского скота, разводимого в экстремальных условиях Якутии, что свидетельствует о высокой активности ферментов метаболизма холестерина, способности печени эффективно утилизировать холестерин и отражает необходимый уровень адаптации в отношении использования липидных энергоносителей в условиях экстремально низких температур Якутии. Выявленные межпородные отличия по содержанию общего холестерина в сыворотке крови коров отражают вклад наследственной компоненты в фенотипическую дисперсию содержания холестерина у крупного рогатого скота.
