Введение. Современные селекционные программы по созданию новых сортов сельскохозяйственных культур одним из основных требований содержат положение об ускорении и оптимизации процессов не только получения исходного материала, но и совершенствования методов его оценки [1]. Изучение состояния фотосинтетического аппарата растений является одним из важнейших факторов повышения эффективности селекционного процесса, а использование современных методов изучения фотобиологических процессов позволяет в реальном режиме времени комплексно оценить разнообразный селекционный материал [2].
Анализ скорости ассимиляции СО2, транспирации, параметров устьичного аппарата и других показателей дает селекционерам возможность провести углубленный анализ физиологического статуса растений и выявить источники хозяйственно ценных признаков и свойств для создания новых сортов [3].
Сопряженность морфологических и физиологических процессов убедительно показана в исследованиях, проведенных на ряде сельскохозяйственных культур. Получена информация о показателях газообмена, биохимических и морфобиологических особенностях растений, а также разработаны принципы отбора селекционных образцов в качестве источников ценных хозяйственно-полезных признаков и свойств у сои, гречихи, озимой пшеницы и др. [2, 4].
Однако каждая сельскохозяйственная культура требует индивидуального подхода, верификации используемых методов, прежде чем они будут масштабированы и применены при анализе большого массива селекционных данных. Это в полной мере относится к овсянице красной – ценной культуре, имеющей многоцелевое значение. Как кормовая культура овсяница красная имеет продуктивность сухого вещества на уровне 9–12 т/га, содержание протеина – 15,0–18,0 %, жира – 3,3–4,0 %, клетчатки – 24,5–29,0 %. Как газонная трава обладает низкорослостью, высокой декоративностью, скоростью отрастания, устойчивостью к скашиванию и вытаптыванию [5].
В соответствии с этим сорта овсяницы красной кормового направления обладают высокой урожайностью зеленой массы и сухого вещества высокого кормового достоинства, способностью быстро отрастать после укосов, имеют широкие длинные листья, высокие стебли, формируют большое количество продуктивных стеблей и т. д. Сорта овсяницы красной газонного использования отличаются узкими и более короткими листьями, низкой надземной продуктивностью, имеют невысокую скорость роста, высокую кустистость и способность формировать корневища. Общим требованием к сортам как кормового, так и газонного направления является высокая семенная продуктивность [1, 5–7].
При создании новых сортов овсяницы красной различного назначения широко используют методы гибридизации, экологической и фитоценотической селекции [1]. Определенные успехи достигнуты в результате включения в селекционную проработку образцов овсяницы красной, полученных в результате биотипического отбора дикорастущих форм в условиях мелового юга Среднерусской возвышенности. Уникальные условия региона, включающие наличие мелового субстрата, высокую инсоляцию, низкую оводненность, изрезанность территории, способствуют, по мнению ученых, протеканию микроэволюционных процессов у синантропных видов растений. На основе дикорастущих образцов, отобранных в этих условиях, создан ряд сортов овсяницы красной газонного направления использования: Гостенка, Искринка, Везелка [6, 7].
Однако методы физиологии растений, особенно фотобиологии, которые уже нашли свое применение в селекции ряда других культур, в работе с овсяницей красной используются слабо. Имеются отдельные исследования в области изучения устойчивости фотосинтетического аппарата к отдельным био- и абиотическим стрессорам (затенению, засухе, прорастанию под покровом других злаковых культур), а также сортовых особенностей фотосинтеза [8–10].
Цель исследования – изучить сопряженные морфологические и фотобиологические особенности сортообразцов овсяницы красной в коллекционном питомнике и выявить источники селекционных признаков для создания новых сортов.
Задачи: изучить основные морфобиологические признаки сортов и селекционных образцов овсяницы красной различного эколого-географического происхождения; провести кластерный анализ и выявить сортообразцы, обладающие максимальным сходством по комплексу изученных признаков; изучить показатели фотосинтеза и водообмена у сортов и селекционных образцов овсяницы красной; выявить лучшие сортообразцы, которые могут быть использованы в качестве источников ценных морфологических и фотобиологических признаков и свойств для селекции сортов овсяницы красной газонного или кормового направления.
Объекты и методы. Изучение овсяницы красной проводили в коллекционном питомнике лаборатории физиологии сельскохозяйственных растений ФГБНУ «ФНЦ кормопроизводства и агроэкологии им. В.Р. Вильямса» (Московская обл., г. Лобня, мкр. Луговая), заложенном в 2022 г. Предшественник – чистый пар. Образцы высевали на делянках длиной 3 м, проводили закладку без повторностей с размещением стандартов – Искринка (сорт газонного направления) и ВИК 16 (сорт кормового направления) через каждые 5 селекционных номеров. Исследования проводили в 2023–2024 гг. Почва участка дерново-подзолистая, гумус – 2,1–2,3 %; рНKCl. – 5,3; Р2О5 и К2О (по Кирсанову) – 152,0 и 93,0 мг/кг соответственно. Среднегодовое количество осадков – 341 мм (при t воздуха > 10 °С), температура воздуха в среднем – 14,4 °С. Погодные условия проведения исследований существенно не отличались от среднемноголетних. Обработку почвы, уход за посевами проводили в соответствии с методиками [11, 12]. Учет урожайности зеленой массы проводили 5 раз в течение вегетации путем скашивания растений на делянке газонокосилкой на высоту среза 5 см с последующим взвешиванием. Для оценки урожайности растения на делянке срезали, обмолачивали, семена доводили до стандартной чистоты и взвешивали. Площадь учетной делянки при учете урожайности семян и зеленой массы – 1 м2. Оценку основных морфобиологических селекционных признаков и свойств, включая бальную оценку кустистости, окраса листьев, беловатого налета на листьях, образования корневищ и других, проводили в соответствии с методикой отличимости, однородности и стабильности для Festuca rubra L. [13].
В исследования были включены 37 сортообразцов овсяницы красной различного эколого-географического происхождения, в т. ч. 6 сортов и 31 селекционный образец. Селекционные образцы были получены в результате биотипического отбора, проведенного в 2020–2021 гг. в дикорастущих популяциях различных районов Белгородской области на участках меловых обнажений и в поймах рек:
1 – 3/1 – Искринка (сорт газонного направления) – стандарт 1;
2 – 3/2 – ВИК 16 (сорт кормового направления) – стандарт 2;
3 – 3/3 (меловое обнажение (МО), Валуйский р-н; 50.287426, 38.311576);
4 – 3/4 (пойма (П), р. Герасим, Старооскольский р-н, 51.422264, 37.831034);
5 – 3/5 (П, р. Везелка, Белгородский р-н, 50.623947, 36.385723);
6 – 3/6 (МО, Волоконовский р-н, 50.422982, 37.808736);
7 – 3/7 (П, р. Убля, г. Старый Оскол, 51.275268, 37.896118);
8 – 3/8 (МО, Валуйский р-н, 50.287775, 38.309960);
9 – 3/9 (П, р. Оскол, урочище Щербаки, Новооскольский р-н, 50.834416, 37.773928);
10 – 3/10 (П, р. Тихая Сосна, Алексеевский городской округ, 50.659589, 38.806851);
11 – 3/11 (МО, с. Красный хуторок, Алексеевский городской округ, 50.639027, 38.668646);
12 – 3/12 (П, р. Тихая Сосна, Алексеевский городской округ, 50.660513, 38.803275);
13 – 3/13 (П, р. Убля, г. Старый Оскол, 51.335979, 38.024964);
14 – 3/14 (МО, Белгород, 50.614901, 36.614465);
15 – 3/15 – Везелка (сорт газонного направления);
16 – 3/16 – Гостенка (сорт газонного направления);
17 – 3/17 (МО, с. Красный хуторок, Алексеевский городской округ, 50.639027, 38.668646);
18 – 3/18 (МО, Белгород, 50.631852, 36.524155);
19 – 3/19 (МО, Белгород, 50.631852, 36.524155);
20 – 3/20 (МО, Белгород, 50.613027, 36.614435);
21 – 3/21 (П, р. Ураева, Вейделевский р-н, 50.101991, 38.230184);
22 – 3/22 (МО, Белгород, 50.610993, 36.604319);
23 – 3/23 (МО, с. Ржевка, Шебекинский р-н, 50.426153, 36.964925);
24 – 3/24 (П, р. Палатовка, Красногвардейский р-н, 50.285183, 38.261627);
25 – 3/25 (МО, Волоконовский р-н, 50.451223, 37.737436);
26 – 3/26 (МО, Белгород, 50.609156, 36.611903);
27 – 3/27 (МО, Белгород, 50.631088, 36.526032);
28– 3/28 (МО, Белгород, 50.632287, 36.518232);
29 – 3/29 (П, р. Нежеголь, Шебекинский р-н, 50.423352, 37.055502);
30 – 3/30 – Гондолин (сорт газонного направления);
31 – 3/31 – Росинант (сорт газонного направления);
32 – 3/32 (МО, с. Варваровка, Алексеевский р-н, 50.359822, 38.907184);
33 – 3/33 (П, р. Оскол, пос. Волоконовка, 51.052399, 37.839794);
34 – 3/34 (П, р. Оскол, Чернянский р-н, 50.960468, 37.794317);
35 – 3/35 (П, р. Манджоха, Волоконовский р-н, 50.450487, 37.738534);
36 – 3/36 (П, р. Манджоха, Волоконовский р-н, 50.455300, 37.735055);
37 – 3/37 (П, р. Манджоха, Волоконовский р-н, 50.458161, 37.733772).
Оценку показателей фотосинтеза и водообмена проводили с использованием автоматизированной системы LI-6800 (LI-COR, США), которая измеряет поглощение углекислого газа (CO2) и выделение водяных паров (H2O) листьями с помощью высокоточных инфракрасных газоанализаторов. Зависимость параметров газообмена от концентрации СО2 и интенсивности фотосинтетически активной радиации (ФАР) в камере прибора исследовали при концентрации СО2 400 µМ/(м2∙с); интенсивности ФАР – от 0 до 1500 µМ/(м2∙с). Температура в листовой камере поддерживалась на уровне 24–26 °С. Измерения проводили в ясную безветренную погоду. Повторность измерений – трехкратная. Методика проведения исследований на приборе LI-6800 подробно описана в статьях [14, 15].
Статистический анализ результатов полевых и лабораторных опытов проводили с помощью пакета прикладных программ MS Excel. Для оценки морфологических и физиологических признаков использовали методы кластерного и дисперсионного анализа [16, 17].
Кластеризация является одним из эффективных инструментов, позволяющих эффективно распределить сорта и селекционные образцы овсяницы красной по однородным элементам, отражающим особенности взаимодействия основных параметров кормовой, семенной продуктивности [5]. В наших исследованиях в результате комплексной оценки основных селекционных признаков и свойств овсяницы красной селекционные образцы и сорта распределились на 2 кластера, объединивших в своем составе сортообразцы, обладающие максимальным сходством по комплексу изученных признаков (рис. 1).
Рис. 1. Результаты кластерного анализа, отражающие сходство
изученных сортов и селекционных образцов овсяницы красной
(по оси абсцисс – эвклидово расстояние; по оси ординат – сортообразцы): кластер I: 1 – 3/1 – Искринка, стандарт 1; 3 – 3/3 (МО); 6 – 3/6 (МО); 8 – 3/8 (МО); 18 – 3/18 (МО); 22 – 3/22 (МО); 19 – 3/19 (МО); 31 – 3/31 – Росинант (сорт); 35 – 3/35 (П); 28 – 3/28 (МО);
33 – 3/33 (П); 36 – 3/36 (П); 9 – 3/9 (П); 16 – 3/16 – Гостенка (сорт); 32 – 3/32 (МО); 23 – 3/23 (МО);
25– 3/25 (МО); 26 – 3/26 (МО3); 27 – 3/27 (МО); 37 – 3/37 (П); 14 – 3/14 (МО);
15 – 3/15 – Везелка (сорт); 30 – 3/30 – Гондолин (сорт); 34 – 3/34 (П); 20 – 3/20 (МО); 17 – 3/17 (МО);
кластер II: 2 – 3/2 – ВИК 16 – стандарт 2; 5 – 3/5 (П); 4 – 3/4 (П);11 – 3/11 (МО); 12 – 3/12 (П);
13 – 3/13 (П); 29 – 3/29 (П); 7 – 3/7 (П); 10 – 3/10 (П); 24 – 3/24 (П); 21 – 3/21 (П)
The results of cluster analysis reflecting the similarity of the studied varieties and selection samples
of red fescue (abscissa axis – Euclidean distance; ordinate axis – variety samples):
I: 1 – 3/1 – Iskrinka, standard 1; 3 – 3/3 (CO – chalk outcrop); 6 – 3/6 (CO); 8 – 3/8 (CO); 18 – 3/18 (CO);
22 – 3/22 (CO); 19 – 3/19 (CO); 31 – 3/31 – Rosinant (variety); 35 – 3/35 (F – floodplain); 28 – 3/28 (CO);
33 – 3/33 (F); 36 – 3/36 (F); 9 – 3/9 (F); 16 – 3/16 – Gostenka (variety); 32 – 3/32 (CO); 23 – 3/23 (CO);
25 – 3/25 (CO); 26 – 3/26 (CO); 27 – 3/27 (CO); 37 – 3/37 (F); 14 – 3/14 (CO); 15 – 3/15 – Vezelka (variety);
30 – 3/30 – Gondolin (variety); 34 – 3/34 (F); 20 – 3/20 (CO); 17 – 3/17 (CO); Cluster II: 2 – 3/2 – VIK 16 – standard 2; 5 – 3/5 (F); 4 – 3/4 (F); 11 – 3/11 (CO); 12 – 3/12 (F); 13 – 3/13 (F); 29 – 3/29 (F); 7 – 3/7 (F);
10 – 3/10 (F); 24 –3/24 (PF); 21 – 3/21 (F)
Кластерный анализ позволил выявить разграничение сортов и селекционных образцов по принципу их экологического и географического происхождения. В I кластер вошли 26 образцов: 5 сортов газонного направления использования, в т. ч. сорт Искринка – стандарт, и 21 селекционный образец, из которых 15 (71,0 %) были отобраны на участках меловых обнажений различных районов Белгородской области, а также в Белгороде. Во II кластер вошли 11 образцов: один сорт (ВИК 16, стандарт) и 10 селекционных номеров, из которых 9 (81,0 %) были отобраны в поймах рек. Каждый из кластеров характеризуется определенной совокупностью признаков и свойств, отражающих основные показатели формирования надземной фитомассы (табл. 1).
Таблица 1
Морфологические признаки, связанные с формированием надземной фитомассы
у селекционных образцов овсяницы красной, входящих в различные кластеры
(в среднем 2023–2024 гг.)
Morphological features associated with the formation of aboveground phytomass
in red fescue selection samples included in various clusters (on average 2023–2024)
|
Признак |
Кластер |
M±m |
Cv, % |
Пределы варьирования |
|
I |
5,09±1,1 |
30,2 |
1,0–7,0 |
|
|
II |
4,94±1,4 |
27,7 |
2,0–7,0 |
|
|
I |
2,19±0,7 |
23,2 |
1,59–3,74 |
|
|
II |
3,66±0,7 |
45,6 |
2,84–3,95 |
|
|
Длина листа, см |
I |
33,7±5,2 |
23,7 |
21,0–44,7 |
|
II |
41,08±3,4 |
33,6 |
20,1–48,9 |
|
|
Окрас листьев, балл |
I |
0,94±0,18 |
42,5 |
0,77–1,38 |
|
II |
1,06±0,31 |
32,4 |
0,31–1,54 |
|
|
Беловатый налет на листьях, балл |
I |
1,05±0,32 |
34,2 |
0,49–1,46 |
|
II |
0,92±0,50 |
60,4 |
0,16–1,46 |
|
|
I |
66,8±7,8 |
12,8 |
43,2–89,8 |
|
|
II |
82,9±8,1 |
13,6 |
76,8–97,2 |
|
|
Урожайность зеленой массы, кг/м2 |
I |
1,19±0,3 |
26,5 |
0,99–1,73 |
|
II |
1,99±0,4 |
29,9 |
1,41–2,31 |
|
|
Образование корневищ, балл |
I |
2,14±0,8 |
36,7 |
1,0–3,0 |
|
II |
2,73±0,9 |
44,6 |
1,0–3,0 |
Примечание: M – среднее; m – ошибка средней; Cv – коэффициент вариации.
Ранжирование по средней величине выраженности отдельных признаков показало, что по ширине листьев осенью в год посева растения сортообразцов из кластера II существенно превосходят кластер I – на 67,1 %; по высоте стеблей – на 24,1 %; по урожайности зеленой массы – на 67,2 %. По степени проявления признаков кустистости, длины листьев в год посева, окраса в год посева, наличия беловатого налета и способности к образованию корневищ существенных различий между сортообразцами, относящимися к отдельным кластерам, не выявлено (коэффициент варьирования признака Cv = 13,6–60,4 %).
Среди сортообразцов кластера I выделились номера 3/3, 3/6, 3/15, 3/16, 3/33, которые по ряду признаков не уступили стандарту 1 – сорту Искринка газонного направления использования – и имели кустистость на уровне 6–7 баллов, ширину листьев 1,59–1,98 см, длину 21,6–29,8 см, высоту стеблей 55,4–61,7 см, а по урожайности зеленой массы были на 24,6–48,7 % ниже стандарта 2 – сорта ВИК 16. Среди сортообразцов кластера II лучшими были номера 3/4, 3/12, 3/13, 3/24, которые превысили стандарт 2 – сорт ВИК 16 – по высоте на 14,8–22,4 %, а по урожайности зеленой массы – на 12,8–34,2 %. Анализ элементов семенной продуктивности у селекционных образцов овсяницы красной, входящих в различные кластеры, позволил установить, что растения сортообразцов из кластера II существенно превосходят сортообразцы из кластера I по количеству продуктивных стеблей – на 16,0 %, а также по урожайности семян – на 24,7 % (Cv = 24,1–68,8 %) (табл. 2).
Таблица 2
Особенности формирования элементов семенной продуктивностиу селекционных
образцов овсяницы красной, входящих в различные кластеры (в среднем 2023–2024 гг.)
Features of the formation of seed productivity elements in red fescue breeding
samples included in various clusters (on average 2023–2024)
|
Признак |
Кластер |
M±m |
Cv, % |
Пределы варьирования |
|
Количество продуктивных стеблей, шт/м2 |
I |
342,6±21,1 |
42,5 |
128,1–433,6 |
|
II |
397,5±18,9 |
67,4 |
145,9–499,1 |
|
|
Количество семян в 1 метелке, шт. |
I |
137,8±9,7 |
33,1 |
128,2–141,5 |
|
II |
141,5±11,5 |
46,4 |
130,5–146,4 |
|
|
Масса 1000 семян, г |
I |
1,15±0,07 |
68,8 |
0,97–1,23 |
|
II |
1,17±0,06 |
37,6 |
0,95–1,27 |
|
|
Семенная продуктивность, г/1 растение |
I |
5,16±0,6 |
24,1 |
1,81–5,89 |
|
II |
5,41±0,5 |
29,1 |
2,90–5,83 |
|
|
Урожайность семян, г/м2 |
I |
57,5±6,8 |
31,9 |
21,6–99,8 |
|
II |
71,7±7,3 |
28,4 |
56,3–92,3 |
Примечание: M – среднее, m – ошибка средней, Cv – коэффициент вариации.
По остальным показателям существенных различий между сортообразцами, входящими в различные кластеры, не выявлено.
Среди сортообразцов кластера I по семенной продуктивности выделились номера 3/3, 3/6, 3/15, 3/16, 3/35, 3/36, 3/37, которые превысили сорт Искринка по урожайности семян в среднем на 22,8–35,7 %, не уступив по этому показателю сорту ВИК 16. Среди сортообразцов кластера II лучшими были номера 3/4, 3/13, 3/21, 3/29, которые превысили сорт ВИК 16 по урожайности семян на 19,6–27,1 %. Анализ световых кривых фотосинтеза у селекционных образцов овсяницы красной, относящихся к различным кластерам, показал, что в условиях отсутствия и недостатка света (ФАР = 0–300 µM/(м2∙с)) существенных различий по интенсивности ассимиляции СО2 не наблюдалось: интенсивность фотосинтеза увеличивалась от 0,02 до 4,32 µM СО2/(м2∙с) у образцов кластера I, от 0,08 до 4,17 µM СО2/(м2∙с) – у образцов кластера II (Cv = 35,8–68,8 %) (рис. 2, А).
По мере нарастания интенсивности ФАР до 600–1200 µM/(м2∙с) скорость ассимиляции СО2 также возрастала: от 3,23 до 5,71 µM СО2/(м2∙с) у образцов кластера I, от 8,60 до 13,18 µM СО2/(м2∙с) – кластера II (Cv = 46,4–85,1 %). При этом сортообразцы, входящие в кластер II, существенно превосходили по интенсивности фотосинтеза образцы из кластера I – на 130,7–295,2 %.
При максимальной величине ФАР 1500 µM/(м2∙с) отмечено некоторое снижение скорости ассимиляции СО2 у растений из кластера I до 4,15 µM СО2/(м2∙с), кластера II – до 12,68 µM СО2/(м2∙с). Полученные данные указывают на то, что световое насыщение у всех изученных селекционных образцов наступило при величине ФАР1200 µM/(м2∙с).
Среди сортообразцов кластера I по интенсивности ассимиляции СО2 лучшими были сортообразцы 3/6, 3/16, 3/36, 3/37 которые превысили сорт Искринка в среднем на 21,8–31,6 %. А среди сортообразцов кластера II выделились номера 3/4, 3/13, 3/29, которые по скорости фотосинтеза превысили сорт ВИК 16 на 33,4–41,3 %.
Проведенная нами оценка межклеточной концентрации СО2 не выявила существенных различий между растениями из различных кластеров, что указывает на достаточно высокий адаптационный потенциал изученных сортообразцов (рис. 2, Б). Показатель последовательно снижался с 399,56 до 327,39 µM/М по мере нарастания интенсивности ФАР с 0 до 1200 µM/(м2·c) у сортообразцов кластера I и с 389,44 до 319,78 µM/М у кластера II. Однако по мере усиления освещенности до 1500 µM/м2с отмечена тенденция повышения концентрации межклеточного СО2 до 351,52 µM/М у сортообразцов кластера I и до 351,52 µM/М у кластера II.
Тесно связанные с фотосинтезом процессы водообмена изучали, оценивая интенсивность транспирации, характеризующей скорость испарения воды (Н2О) растениями (рис. 2, В). В результате проведенной сравнительной оценки у селекционных номеров овсяницы из различных кластеров установлены существенные различия по скорости транспирации в зависимости от интенсивности ФАР. У растений, входящих в кластер II, интенсивность транспирации была в среднем выше на 78,4–114,1 %, чем у селекционных образцов из кластера I.
Сравнительный анализ данных по интенсивности транспирации показал, что среди сортообразцов кластера I не установлено существенных отличий со стандартом 1 – сортом Искринка 1 у сортообразцов 3/6, 3/16, 3/21, 3/26, 3/27, 3/36, 3/37. А среди сортообразцов кластера II превысили по скорости транспирации стандарт 1 – сорт ВИК 16 – на 25,4–39,6 % номера 3/4, 3/13, 3/10, 3/11, 3/29.
Устьичная проводимость для водяных паров, которая характеризуется показателем «устьичное сопротивление Н2О», является одним из важных регуляторных механизмов водного обмена и ассимиляции СО2. Во многом благодаря механизму регуляции газообмена, осуществляемому устьичным аппаратом, растения выполняют свои биосферные функции, участвуя в круговоротах углерода и воды.
В наших исследованиях у растений овсяницы красной, входящих в кластер II, устьичное сопротивление парам Н2О по мере увеличения ФАР возрастало с 0,29 до 0,44 М/(м2·c) и было существенно выше, чему у растений из кластера I, у которых показатель увеличивался в пределах 0,13–1,23 М/(м2·c). В среднем разница между сортообразцами, входящими в различные кластеры, составила 86,3–126,8 %.
Анализ тренда световых кривых параметров, характеризующих динамику основных показателей фотосинтеза и транспирации, позволил рассчитать уравнения регрессии (табл. 3).
А Б
В Г
Рис. 2. Интенсивность основных фотобиологических процессов у селекционных образцов овсяницы
красной, входящих в различные кластеры в зависимости от интенсивности ФАР: интенсивность
ассимиляции СО2 (А), µM СО2/(м2∙с); концентрация межклеточного СО2 (Б), µM/M; интенсивность
транспирации (В), мМ Н2О/(м2∙с); устьичное сопротивление Н2О (Г), М/(м2·c); по оси абсцисс –
интенсивность ФАР: 1 – 0; 2 – 50; 3 – 150; 4 – 300; 5 – 600; 6 – 900; 7 – 1200; 8 – 1500 µM/(м2∙с)
Intensity of the main photobiological processes in red fescue selection samples included in different clusters
depending on the PAR intensity: CO2 assimilation intensity (A), µM CO2/(m2∙s); intercellular CO2 concentration (B), µM/M; transpiration intensity (V), mM H2O/(m2∙s); stomatal resistance H2O (G), M/(м2·c); along the
abscissa axis – PAR intensity: 1 – 0; 2 – 50; 3 – 150; 4 – 300; 5 – 600; 6 – 900; 7 – 1200; 8 – 1500 µM/(m2∙s)
Таблица 3
Уравнения регрессии, характеризующие динамику фотобиологических процессов
у селекционных образцов овсяницы красной, входящих в различные кластеры
в зависимости от интенсивности ФАР
Regression equations characterizing the dynamics of photobiological processes in red fescue
selection samples included in different clusters depending on the PAR intensity
|
Признаки |
Кластеры |
Уравнения регрессии |
Коэффициент аппроксимации, R2 |
|
ассимиляции СО2 |
I |
–0,1293x2 + 1,9265x – 2,2631 |
0,9276 |
|
II |
–0,1099x3 + 1,4415x2 – 3,1422x + 2,0399 |
0,9836 |
|
|
Концентрация межклеточного СО2 |
I |
2,4925x2 – 29,576x + 424,44 |
0,9011 |
|
II |
1,3959x2 – 22,147x + 410,56 |
0,9386 |
|
|
Интенсивность транспирации |
I |
0,053x2 – 0,0632x + 4,3931 |
0,8357 |
|
II |
0,0691x2 + 0,0651x + 9,0262 |
0,9949 |
|
|
Устьичное сопротивление Н2О |
I |
0,001x3 – 0,0125x2 + 0,0511x + 0,0841 |
0,8741 |
|
II |
0,0024x2 – 0,0013x + 0,2945 |
0,9878 |
Коэффициенты аппроксимации (R2), которые находятся в пределах 0,8357–0,9878, указывают на достаточно высокую достоверность полученных моделей.
Обобщенная оценка фотобиологических показателей у сортов и селекционных образцов овсяницы красной, распределенных по кластерам, позволила провести двухфакторный дисперсионный анализ и выявить долю влияния факторов «генотип сортообразца» и «интенсивность ФАР» на проявление основных результативных признаков, характеризующих процессы фотосинтеза и транспирации (табл. 4).
Таблица 4
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показателей фотосинтеза
и водообмена у селекционных образцов овсяницы красной в зависимости
от интенсивности освещенности
Results of two-factor analysis of variance of photosynthesis and water exchange parameters
in red fescue selection samples depending on illumination intensity
|
Результативный признак |
Источник вариации |
Ff |
F0.05 |
h2x |
|
Интенсивность ассимиляции СО2 |
Варианты |
4,98 |
1,6 |
71,3 |
|
Генотип сортообразца |
5,41 |
2,8 |
7,5 |
|
|
Интенсивность ФАР |
14,71 |
2,2 |
47,5 |
|
|
Взаимодействие факторов |
1,68 |
1,7 |
16,3 |
|
|
Концентрация межклеточного СО2 |
Варианты |
4,61 |
1,6 |
69,5 |
|
Генотип сортообразца |
0,97 |
8,6 |
1,4 |
|
|
Интенсивность ФАР |
15,4 |
2,2 |
52,6 |
|
|
Взаимодействие факторов |
1,52 |
1,7 |
15,5 |
|
|
Интенсивность транспирации |
Варианты |
3,69 |
1,6 |
63,3 |
|
Генотип сортообразца |
21,4 |
2,8 |
35,5 |
|
|
Интенсивность ФАР |
6,83 |
2,2 |
26,4 |
|
|
Взаимодействие факторов |
0,11 |
1,9 |
1,4 |
|
|
Устьичное сопротивление Н2О |
Варианты |
3,18 |
1,6 |
59,6 |
|
Генотип сортообразца |
19,7 |
2,8 |
35,8 |
|
|
Интенсивность ФАР |
5,31 |
2,2 |
22,4 |
|
|
Взаимодействие факторов |
0,11 |
1,9 |
1,4 |
Примечание: Ff – фактическое значение F-критерия Фишера; F0.05 – табличное значение F-критерия Фишера при уровне значимости оценки 5 %; h2x – сила влияния на результативный признак.
Установлено, что генетический фактор – генотип сортообразца достоверно с силой h2x = 7,5–35,8 % влияет на проявление признаков: интенсивности ассимиляции СО2, интенсивности транспирации, устьичного сопротивления Н2О. Исключение составил признак концентрации межклеточного СО2. Также достоверно с силой h2x = 22,4–52,6 % действует на параметры фотосинтеза и транспирации фактор интенсивности ФАР.
Создание сортов овсяницы красной различного направления использования (кормового или газонного) требует от селекционеров учета не только морфобиологических, но и физиологических особенностей. Именно процессы фотосинтеза, по мнению исследователей [2, 4], отражают основную направленность метаболических изменений, учет которых на начальных этапах селекционного процесса может существенно ускорить отбор нужных форм в качестве источников ценных селекционных признаков.
Поскольку свет служит основным источником энергии для фотосинтеза, он выступает в качестве важнейшего фактора окружающей среды, влияющего на развитие и выживание растений. Проведенная нами оценка процессов фотосинтеза и транспирации в условиях различной интенсивности ФАР, которые моделировали условия затенения (ФАР = 0–300 µM/(м2∙с)) и избыточной инсоляции (ФАР = 1200–1500 µM/(м2∙с)), позволила получить информацию о способности сортообразцов к адаптации и эффективному использованию энергии ФАР, которая согласуется с данными [18].
Полученные данные согласуются с рядом исследований, показавших, что отклонение условий освещенности от оптимального уровня из-за чрезмерного воздействия света и высокого светового напряжения вызывает снижение эффективности фотосинтеза. Это явление связывают как с торможением скорости работы фотосистемы II, так и с фотоповреждением хлоропластов [19, 20]. С другой стороны, низкая интенсивность света ограничивает улавливание энергии, угнетая рост и развитие растений, и при селекции газонных трав важно учитывать их способность переносить условия затенения [9, 10].
Кроме того, быстро меняющиеся условия освещения требуют от растений такой же быстрой корректировки скорости фотосинтеза [21]. Чтобы справиться со световым стрессом, растения развили различные адаптивные механизмы для регулирования поглощения света и минимизации фотоповреждений, к которым относят формирование достаточно большого объема запасного ассимиляционного материала для биохимического этапа фотосинтеза в форме накопления СО2 в межклеточном пространстве, что также отмечено в наших опытах.
Заключение. В результате исследований показана возможность использования данных о сопряженных морфологических и фотобиологических показателях сортообразцов овсяницы красной различного эколого-географического происхождения для выявления источников селекционных признаков и создания новых сортов кормового или газонного направления использования.
Установлено, что селекционные образцы, вошедшие в кластер I, преимущественно получены в результате биотипического отбора на меловых обнажениях Белгородской области. Наряду с отечественными сортами Гостенка, Искринка, Везелка, а также зарубежными (Росинант и Гондолин) они в среднем имеют кустистость 5,09 балла; узкие (ширина 2,19 мм) и короткие (длина – 33,7 см) листья; высоту стеблей 66,8 см, невысокую урожайность зеленой массы – 1,19 кг/м2; количество продуктивных стеблей на уровне 342,6 шт/м2; урожайность семян – 57,5 г/м2; интенсивность фотосинтеза – 5,71 µM СО2/(м2∙с); транспирации – 7,77 mМ Н2О/(м2∙с). Лучшие сортообразцы: 3/6, 3/36, 3/37, наряду с сортами Искринка, Гостенка и Везелка, – могут быть использованы в качестве источников ценных признаков для селекции сортов газонного направления.
Сортообразцы из кластера II, полученные в результате отборов на пойменных участках рек, отличаются высокорослостью – 82,9 см; крупными широкими листьями (ширина – 3,66 см, длина – 41,08 см); числом продуктивных стеблей – 397,5 шт/м2; семян в 1 метелке – 141,5 шт.; высокой урожайностью надземной фитомассы – 1,99 кг/м2, семян – 71,7 г/м2; максимальной интенсивностью фотосинтеза – 13,18 µM СО2/(м2∙с) и транспирации – 14,14 мМ Н2О/(м2∙с). Лучшие сортообразцы 3/4, 3/13, 3/29, так же как и сорт ВИК 16, могут быть использованы в качестве источников ценных признаков для селекции сортов кормового направления.



