The aim of the study is to assess the degree of variability of seed productivity and its elements by years in contrasting meteorological conditions of the Central Region of the Non-Chernozem zone of the Russian Federation in the varieties of narrow-leaved lupine, diametrically opposite in the type of branching. Long-term field trials (2009–2020) were carried out of varieties of narrow-leaved spike lupine (Ladny, Dikaf 14) and indeterminate (Nemchinovsky 846, Belozerny 110) types in contrasting meteorological conditions of the Moscow Region. The degree of dispersion of long-term data on seed productivity and its elements was assessed by the standard deviation σ, dispersion S2, coefficient of variation CV, regression parameters (medium index I, regression slope bi, deviation from regression s2d), coefficients of ecovalence Wi, phenotypic stability S2, adaptability Kad, a complex indicator of the level of productivity and stability of the PUSS variety. On average, over 12 years, the weight of seeds from plants of indeterminate varieties was 2 times higher than from spike-like varieties. Basically, such differences were due to the 3 times greater number of beans on lateral branches in indeterminate varieties. The degree of variability of the number of seeds in a pod and the weight of 1000 seeds is from insignificant to medium (CV = 7–11 % and CV = 12–20 %, respectively), the number of beans on the main stem is significant (CV = 22–26 %). A very high variability (CV above 30 %) in the number of beans on lateral branches and the weight of seeds per plant indicates the heterogeneity and multicomponent character of the indicators. Indeterminate varieties were characterized by greater resistance to the weight of 1000 seeds, the number of seeds in a pod, and the number of beans per side shoot as compared to spike-like varieties. In terms of bi, Kad, PUSS indices, the indeterminate varieties in terms of seed productivity were characterized by better adaptability and plasticity compared to spike-like varieties. Variety Dikaf 14 surpassed other varieties in terms of stability s2d and Wi, which indicates the possibility of breeding spike-shaped forms for stability of seed productivity.
narrow-leaved lupine, indeterminate, spike-shaped, epigonal, elements of seed productivity, adaptability, plasticity, stability.
Введение. Среди зернобобовых культур люпин узколистный занимает особое место. Это универсальная и динамично развивающаяся кормовая культура, обладающая высоким ресурсосберегающим и средообразующим потенциалом. Неуклонное совершенствование сортового состава и технологии возделывания должно способствовать увеличению площадей посевов люпина узколистного [1]. Но расширению ареала возделывания этой культуры препятствует нестабильность урожаев семян по годам, обусловленная сортовыми особенностями формирования адаптивных реакций к стрессовым факторам [2]. Высокая вариабельность урожайности у сортов с обычным ветвлением (индетерминантного типа) связана с продолжительным вегетативным ростом, уровень развития которого зависит от погодных условий на протяжении вегетационного периода [3]. Поэтому использование сортов с редуцированным ветвлением считается эффективным средством решения проблемы нестабильности семенной продуктивности. Однако крайняя степень детерминации ветвления накладывает ограничения на размер потенциальной продуктивности сортов [4]. Кроме того, существует мнение о том, что детерминантные сорта люпина узколистного обладают повышенной чувствительностью к водному дефициту и высоким температурам воздуха [5].
Цель и задачи исследования: у сортов люпина узколистного диаметрально противоположных по типу ветвления: колосовидного типа (Ладный, Дикаф 14) и индетерминантного (Немчиновский 846, Белозерный 110) типа, – оценить степени изменчивости семенной продуктивности и ее элементов по годам в контрастных метеорологических условиях Центрального района Нечерноземной зоны РФ.
Материалы и методы исследования. Опыты проводили в 2009–2020 гг. в условиях юга Московской области, на дерново-подзолистых тяжелосуглинистых почвах, в полевом севообороте с использованием традиционных агротехнических мероприятий по методике ВИР. Сроки посева сортов определялись метеорологическими условиями и физической зрелостью почвы. Семена высевали рядовым способом на делянках 2 м2, в двукратной повторности. Норма высева – 100 семян/м2. Уборку осуществляли вручную. Перед уборкой с каждой делянки отбирали по 10 растений для проведения структурного анализа по элементам семенной продуктивности.
Степень рассеивания многолетних данных семенной продуктивности и ее элементов оценивали по среднему арифметическому (Xср.), стандартному отклонению (σ), коэффициенту вариации (CV, %) и ошибке коэффициента вариации (Scv). Достоверность различий между сортами по семенной продуктивности оценивали по результатам однофакторного (в отдельные годы) и двухфакторного (фактор а – сорт, фактор b – год) дисперсионного анализа при 95 % уровне значимости. Для оценки эффекта взаимодействия «генотип – среда» по семенной продуктивности использовали также параметры регрессии Eberhart, Russel (1966) (индекс среды I, коэффициент пластичности bi и стабильности s2d) [6], коэффициенты фенотипической стабильности S2 по Roemer (1917) и эковалентности Wi по Wricke (1964) [7], коэффициент адаптивности Кад. [8], комплексный показатель уровня продуктивности и стабильности сорта ПУСС – по методике Неттевича и др. (1985) [9].
Результаты исследования и их обсуждение
1. Вариабельность элементов семенной продуктивности по годам
Показатели веса 1000 семян в среднем за годы наблюдений у изучаемых сортов были в пределах 120–135 г (НСР05 = 8,9). Варьирование по годам признака «вес 1000 семян» среднее: у индетерминантных сортов (CV = 11,9+2,4...12,3+2,5 %) меньше, чем у колосовидных (CV = 16,6+3,4...20,3+4,1 %) (рис.). Повышенная вариабельность по годам веса 1000 семян у колосовидных сортов Дикаф 14 и Ладный была обусловлена более высокими значениями стандартного отклонения (σ = 22,4+4,6 и σ = 25,1+5,1) по сравнению с индетерминантными сортами Немчиновский 846 (σ = 16,2+3,3) и Белозерный 110 (σ = 14,4+2,9).
Коэффициенты вариации элементов семенной продуктивности
у сортов люпина узколистного (CV+Scv), %
Все четыре сорта генетически лимитированы формированием не более шести семян в бобе. В среднем по растению выполненность бобов составляла от 3,0 (Ладный) до 3,8 шт. (Белозерный 110) (НСР05 = 0,59). Вариабельность по годам признака «максимальное число семян в бобе» у индетерминантных сортов (CV = 3,4±0,7...5,5±1,1 %) меньше, чем у колосовидных (CV = 8,5±1,7...8,6±1,8 %). По признаку «среднее число семян в бобе» у индетерминантных сортов изменчивость незначительная
(CV = 8,0±1,6...8,6±1,8 %), у колосовидных – средняя (CV = 10,7±2,2….11,3±2,3 %). Различия между сортами по величине стандартного отклонения и дисперсии не выходили за пределы ошибки.
В среднем за 12 лет существенные различия между сортами по числу бобов на главном стебле отсутствовали (7,7–7,9 шт. – у индетерминантных сортов; 8,5–9,8 шт. – у колосовидных, НСР05 = 2,16). Отсутствовали достоверные различия по величине стандартного отклонения. Независимо от типа ветвления отмечена значительная вариабельность признака по годам (CV = 22±4,5...26±5,4 %).
На боковых ветвях у индетерминантных сортов (10,0–10,3 шт.) формировалось в 3 раза больше бобов по сравнению с колосовидными (3,3 шт., НСР05 = 2,90). Значения стандартного отклонения у индетерминантных сортов (σ = 4,0±0,8...6,2±1,3) были выше, чем у колосовидных (σ = 1,6±0,3...2,9±0,6). Крайне высокая изменчивость показателя «число бобов на боковых ветвях» (CV = 38,4±7,8...89,4±18,2 %) свидетельствовали о неоднородности выборки, обусловленной варьированием числа боковых побегов (CV = 28,1±5,7...87,7±17,9 %) и числа бобов на один боковой побег. Значения CV по числу бобов на боковых ветвях и числу боковых побегов не зависели от типа ветвления. А по числу бобов на один боковой побег у колосовидных сортов значения коэффициента вариации (CV = 38,3±7,8...7,1±15,7 %) и стандартного отклонения (σ = 0,7±0,13...2,0±0,4) выше, чем у индетерминантных (CV = 19,2±3,9...20,8±4,2 %; σ = 0,43±0,1...0,45±0,1).
В среднем за 12 лет наблюдений семенная продуктивность сортов с обычным ветвлением (8,0–8,1 г с растения) была выше показателей колосовидных (3,9–4,9 г) в 2 раза (НСР05 = 1,04) (табл. 1). Поэтому, несмотря на то, что колосовидные сорта показывали меньшие значения стандартного отклонения (σ = 1,7–1,8) и дисперсии (S2 = 2,8–3,2) по сравнению с индетерминантными (σ = 2,6–3,8; S2 = 6,9–14,1), они не демонстрировали меньших значений коэффициента вариации (табл. 1). Крайне высокие значения коэффициентов вариации как колосовидных, так и индетерминантных сортов (CV = 32,4±6,6...46,9±9,6 %) были обусловлены многокомпонентностью семенной продуктивности.
2. Характеристика сортов по адаптивности семенной продуктивности
Наиболее благоприятными для формирования семенной продуктивности были условия 2009, 2015, 2017 гг. (индекс среды I = 2,3–3,2) (см. табл. 1). Вес семян с растения в эти годы у индетерминантных сортов был в пределах 10,0–16,5 г, а лучшие показатели эпигональных сортов не превышали 7,4–8,1 г с растения. На среднем уровне (I = 0,2–0,5) были показатели в 2012, 2018, 2019, 2020 гг. У сортов с обычным габитусом получали 6,5–8,8 г семян с растения, а у колосовидных сортов – не более 5,2–6,4 г. Худшими были показатели в 2010, 2011, 2013, 2014, 2016 гг. (I = –2,8…–1,1), когда в большинстве случаев семенная продуктивность растений индетерминантных сортов была в пределах 3,1–6,0 г, колосовидных – 1,9–3,8 г. Но следует учитывать, что значения семенной продуктивности индетерминантных сортов в 2013, 2015, 2017, 2019, 2020 гг. оказались завышенными, поскольку их получили только благодаря ручной уборке и дозариванию растений.
Таблица 1
Изменчивость семенной продуктивности по годам у сортов люпина узколистного
(2009–2020 гг.)
|
Год |
Вес семян с растения, г, у сортов |
НСР05 |
Индекс условий I |
||||
|
Немчи-новский 846 |
Белозерный 110 |
Дикаф 14 |
Ладный |
Хср. по сортам |
|||
|
2009 |
11,0 |
11,1 |
4,6 |
7,4 |
8,5 |
2,99 |
2,28 |
|
2010 |
7,8 |
6 |
2,6 |
2,1 |
4,6 |
2,45 |
–1,62 |
|
2011 |
5,9 |
4,3 |
3,3 |
1,9 |
3,9 |
1,44 |
–2,39 |
|
2012 |
7,5 |
8,3 |
5,3 |
5,0 |
6,5 |
1,35 |
0,28 |
|
2013 |
4,3 |
3,1 |
3,2 |
3,2 |
3,5 |
Fфакт.< F05 |
–2,79 |
|
2014 |
8,3 |
4,2 |
3,8 |
3,1 |
4,8 |
2,58 |
–1,39 |
|
2015 |
10,0 |
16,5 |
8,1 |
3,1 |
9,4 |
3,59 |
3,18 |
|
2016 |
4,4 |
7,4 |
3,0 |
5,6 |
5,1 |
1,86 |
–1,14 |
|
2017 |
13,6 |
11,7 |
7,4 |
2,6 |
8,8 |
3,04 |
2,58 |
|
2018 |
8,1 |
6,5 |
6,4 |
5,7 |
6,7 |
Fфакт.< F05 |
0,43 |
|
2019 |
8,4 |
8,8 |
5,8 |
3,5 |
6,6 |
1,73 |
0,38 |
|
2020 |
8,3 |
8,5 |
5,2 |
3,7 |
6,4 |
2,07 |
0,18 |
|
Хср. по годам |
8,1 |
8,0 |
4,9 |
3,9 |
6,2 |
1,68 |
|
Индетерминантные сорта характеризовались большей пластичностью (bi = 1,1–1,8), адаптивностью (Кад. = 1,2–1,3), а также уровнем и стабильностью семенной продуктивности (ПУСС = 67 и 100 %) по сравнению с детерминантными сортами (bi = 0,3–0,8; Кад. = 0,7–0,8; ПУСС = 18–32 %) (табл. 2). По показателям стабильности на фоне остальных сортов выгодно выделялся колосовидный Дикаф 14 (s2d = 0,9; Wi = 11,1).
Таблица 2
Показатели стабильности семенной продуктивности по годам у сортов люпина узколистного (2009–2020 гг.)
|
Сорт |
σ |
S2 |
CV, % |
bi |
s2d |
Wi |
ПУСС, % |
Кад. |
|
Немчиновский 846 |
2,6 |
6,9 |
32,3 |
1,1 |
2,3 |
23,4 |
100 |
1,32 |
|
Белозерный 110 |
3,8 |
14,1 |
46,8 |
1,8 |
2 |
46,6 |
67,3 |
1,24 |
|
Дикаф 14 |
1,8 |
3,2 |
36,7 |
0,8 |
0,9 |
11,1 |
31,8 |
0,78 |
|
Ладный |
1,7 |
2,8 |
42,6 |
0,3 |
2,7 |
48,7 |
17,5 |
0,65 |
Выводы. Редуцированное ветвление не способствует стабилизации показателей элементов семенной продуктивности. Напротив, у индетерминантных сортов отмечены меньшие значения коэффициентов вариации и стандартного отклонения по таким признакам, как вес 1000 семян, число семян в бобе и число бобов на один боковой побег. Не установлено влияния типа ветвления на показатели CV по весу семян с растения, числу бобов на главном стебле и боковых ветвях и числу продуктивных ветвей. Менее продуктивные колосовидные сорта закономерно уступают индетерминантным сортам по показателям пластичности bi, ПУСС и коэффициенту адаптивности Кад. Хотя стоит оговориться, что данные по семенной продуктивности индетерминантных сортов не учитывают сложности их уборки в отдельные годы, обусловленные вегетативным израстанием. И только по показателям стабильности s2d и Wi на фоне остальных сортов выгодно выделялся колосо-видный Дикаф 14.
1. Bopp V.L., Danilov M.E. Lyupin uzkolistnyy: vliyanie gerbicidov i udobreniy na produktivnost' zelenoy massy // Vestnik KrasGAU. 2020. № 5. S. 73–79. DOI:https://doi.org/10.36718/1819-4036-2020-5-73-79.
2. Agarkova S.N., Golovina E.V., Belyaeva R.V. Formirovanie produktivnosti sortami lyupina uzkolistnogo v kontrastnyh meteorologicheskih usloviyah // Zernobobovye i krupyanye kul'tury. 2019. № 1 (29) S. 31–37.
3. Voronova Z.P., Murashev V.V. Osobennosti morfogeneza nekotoryh form Lupinus angustifolius L. III. Vetvlenie i pobegoobrazovanie // Bectnik Moskovskogo universiteta. Ser. 16. Biologiya. 2009. № 3. S. 44–50.
4. Vitko G.I. Ocenka sortov uzkolistnogo lyupina s ogranichennym vetvleniem // Vestnik Belorusskoy GSHA. 2019. № 2. C. 134–141.
5. Podleśny J., Podleśna A. Effect of rainfall amount and distribution on growth, development and yields of determinate and indeterminate cultivars of blue lupin // Polish Journal of Agronomy. 2011. № 4. R. 16–22.
6. Pakudin V.Z., Lopatina L.M. Ocenka ekologicheskoy plastichnosti i stabil'nosti sortov sel'skohozyaystvennyh kul'tur // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. 1984. № 4. S. 109–113.
7. Balcha A. Genotype by Environment Interaction for Grain Yield and Association among Stability Parameters in Bread Wheat (Triticum aestivum L.). // Am. J. Plant Sci. 2020, № 11, P. 1–10. DOI:https://doi.org/10.4236/ajps.2020.111001.
8. Zhivotkov L.A., Morozova Z.A., Sekutaeva L.I. Metodika vyyavleniya potencial'noy produktivnosti sortov i selekcionnyh form ozimoy pshenicy po pokazatelyu «urozhaynost'» // Selekciya i semenovodstvo. 1994. № 2. S. 3–7.
9. Gorbunova Yu.V., Vlasova E.V. Primenenie pokazatelya PUSS dlya ocenki semennoy produktivnosti novyh obrazcov viki posevnoy // Metody i tehnologii v selekcii rasteniy i rastenievodstve: mat-ly V mezhdunar. nauch.-prakt. konf.. Kirov, 2019. S. 213–216.
