The paper presents the results of studying the biology of Iris sibirica L. from the genus Iris L. of the family Iridaceae Juss. I. sibirica is included in the list of species that need special attention to their state in the natural environment and monitoring in the Republic of Bashkortostan. It is a rare species in many regions of Russia – the Republics of Komi and Tatarstan, Orenburg, Sverdlovsk, Samara Regions, the Perm Region, etc. In 2018–2020 the seasonal rhythm of development, morphometric parameters, reproductive capacity in 8 cenopopulations of the Trans-Urals of the Republic of Bashkortostan and in cultural conditions - in the South Ural Botanical Garden-Institute (Ufa) were investigated. I. sibirica is a plant of the early summer flowering cycle, belongs to the group of long-flowering species, the average flowering period is 28 days, the fruiting phase is on average 56 days, the average growing season is 177 days. The growing season ends in the first half of October. I. sibirica plants undergo a full development cycle in the South Ural Botanical Garden-Institute. Study of biometric indicators of plants I. sibirica showed that most of the parameters under conditions of introduction are close to natural or exceed them. I. sibirica is characterized by relatively low real seed productivity. The coefficient of seed productivity in nature is slightly higher (73.7 %) than in culture (68.9 %). On average, one shoot of cultivated plants accounts for 120 pieces seeds, which is 1.2 times less than in nature. The decorative and medicinal qualities of I. sibirica make it possible to recommend it for wide cultivation not only in the Bashkir Cis-Urals, but also in the Southern Urals in general and in many other regions of Russia. Cultivation of the rare species I. sibirica is one of the ways to preserve its biodiversity.
Iris sibirica L., introduction, seasonal rhythm of development, morphometric parameters, seed productivity.
Введение. Виды рода Касатик (Iris) семейства Касатиковых (Iridaceae Juss.) представлены высокодекоративными и лекарственными растениями [1]. В своем составе они содержат эфирные масла, флавоноиды, углеводы, фенолкарбоновые кислоты, дубильные и смолистые вещества, гликозиды иридин и сапонин, глюкоманнаны, чем определяется их лекарственное значение [2–5]. Дикорастущие касатики являются дикими родичами культурных ирисов [6] и могут использваться в селекционных работах для получения новых сортов [7–10]. Изучение биологии, ресурсных качеств, размножения дикорастущих ирисов в культуре позволяет рекомендовать наиболее устойчивые виды в более широкую культуру [11–16], а также является одним из способов сохранения их биоразнообразия [17–19].
Одним из представителей касатиковых на Южном Урале является Iris sibirica L. (касатик сибирский), входящий в список видов, нуждающихся на территории Республики Башкортостан (РБ) в мониторинге и особом внимании к состоянию в природной среде [20]. Вид является редким во многих регионах России – Республиках Коми и Татарстан, Оренбургской, Свердловской, Самарской областях, Пермском крае и др. [21], а также на Украине, в Белоруссии и Прибалтике. Исследования различных аспектов биологии I. sibirica в интродукции проводили многие авторы [22–25].
I. sibirica – короткокорневищный травянистый многолетник с прямостоячим полым стеблем. Стебли высотой от 30 до 110 см. Листья линейные, длиной 60–80 см и шириной 0,5 см. Соцветие состоит из 2–3 цветков. Внутренние доли околоцветника почти не отличаются по длине и ширине от гладких наружных. Цветки 5–7 см в диаметре, синие или сине-фиолетовые с фиолетовыми жилками. Коробочка тупо-трехгранная, продолговато-овальная, без носика. Растения I. sibirica цветут в июне – июле и плодоносят в июле – августе, размножение семенное и вегетативное [26, 27]. I. sibirica – луговой вид, произрастающий в Европе, на Кавказе, в Западной и Средней Сибири; на Южном Урале – в Зауралье, в лесостепной зоне вдоль хребтов Ирендык и Крыкты. Встречается по берегам водоемов, на пойменных и остепненных лугах, опушках леса [28, 29].
В лечебных целях используются листья и подземная часть (корневища) растений I. sibirica. Из листьев готовят отвар при сердечно-сосудистых заболеваниях, как гемостатическое и ранозаживляющее средство [30]. Семена и корневища I. sibirica показаны при гастрите, гепатите, бронхите и пневмонии, как антигельминтное средство [31].
Цель работы. Сравнение биологических характеристик особей I. sibirica в природных местообитаниях в Зауралье РБ и в условиях интродукции в Предуралье РБ.
Материалы и методы исследований. Для характеристики биологии касатика сибирского в 2018–2020 гг. проводились исследования в восьми ценопопуляциях (ЦП) в Зауралье РБ (Абзелиловский, Баймакский и Хайбуллинский районы). В культуре изучение проводилось на растениях, перенесенных в Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН (г. Уфа) в 1982 и 2009 гг. из природных местообитаний семенами и фрагментами корневищ.
Учет морфометрических показателей I. Sibirica проведен в период массового цветения в природе и интродукции на 25 средневозрастных генеративных растениях по общепринятой методике [32].
Стандартными методами, принятыми в ботанических садах для интродукционных исследований, проведено изучение растений в условиях культуры [33, 34]. Изучен сезонный ритм развития по общепринятым методам [35, 36], определены элементы семенной продуктивности (СП) в естественных местообитаниях и в условиях культуры: число плодов и семян на плод, число семян на генеративный побег, потенциальная и реальная семенная продуктивность (ПСП и РСП), коэффициент СП [37].
Проведена стандартная статистическая обработка данных с применением программ MS Excel 2010 и Statistica 6,0. Внутрипопуляционная изменчивость биоморфологических признаков вычислялась с использованием коэффициента вариации (СV, %), шкалы степени варьирования СV [38]. Сравнение средних значений проведено по t-критерию Стьюдента (на 5 % уровне значимости) [39].
Результаты исследований и их обсуждение. Сезонный ритм развития I. sibirica изучен в условиях интродукции в Южно-Уральском ботаническом саду-институте (г. Уфа). По феноритмотипу [40] I. sibirica – длительновегетирующее весенне-летне-осеннезеленое растение с периодом зимнего покоя. Фенологические даты I. sibirica в условиях культуры приведены в таблице 1.
Таблица 1
|
|
|
Фенодата |
Год наблюдений |
Среднее значение |
||
|
2018 |
2019 |
2020 |
||
|
Р |
28.04 |
17.04 |
18.04 |
23.04 |
|
Б |
29.05 |
21.05 |
23.05 |
25.05 |
|
04.06 |
27.05 |
29.05 |
01.06 |
|
|
Ц2 |
16.06 |
05.06 |
10.06 |
11.06 |
|
Ц3 |
10.07 |
14.06 |
17.06 |
28.06 |
|
П1 |
20.06 |
08.06 |
15.06 |
15.06 |
|
П2 |
15.08 |
30.07 |
14.08 |
08.08 |
|
О |
24.10 |
04.10 |
15.10 |
15.10 |
|
Р–О |
180 |
171 |
181 |
177 |
Примечание: Р – весеннее отрастание; Б – бутонизация; Ц1 – начало цветения; Ц2 – массовое цветение; Ц3 – конец цветения; П1 – начало созревания семян; П2 – конец созревания семян; О – конец вегетации; Р–О – длительность вегетационного периода, дней [по Трулевич Н.В., 1991].
Начало весеннего отрастания I. sibirica отмечено со второй декады апреля и определяется временем схода снежного покрова. До начала бутонизации растений в среднем проходит 33 дня, длительность этой фазы составляет 8 дней. Цветение касатика сибирского длится с начала и до конца июня. Касатик сибирский – растение раннелетнего цикла цветения [40], по длительности цветения относится к длительноцветущим видам [33]. Средний период цветения – 28 дней. Наиболее продолжительна фаза плодоношения вида от 53 до 60 дней, в среднем 56 дней. Созревание плодов начинается в июне и продолжается по август. Общая продолжительность вегетации – 171–181 день, средняя – 177 дней, окончание вегетации отмечается в первой половине октября. Для особей изучаемого вида было выражено отставание отдельных фенофаз в 2018 г., когда все фенодаты сдвинулись примерно на неделю или больше в связи с затяжной весной и снежной зимой 2017 г.
Изучение биоморфологических особенностей редких видов растений позволяет определить их жизненную стратегию, устойчивость и пластичность, репродуктивную способность и тем самым сохранить их биоразнообразие в природе и в условиях интродукции (in situ и ex situ).
Проведено сравнение средних биометрических параметров особей I. sibirica в естественных местообитаниях с результатами, полученными в культуре. Средние значения параметров I. sibirica приводятся в таблице 2.
Таблица 2
Сравнение морфометрических параметров растений I. sibirica в культуре
и в природных условиях
|
Параметр |
Культура |
Сv, % |
Природа |
Сv, % |
tфакт |
|
dc |
28,3±0,80 |
24,58 |
33,5±0,68 |
28,75 |
12,136* |
|
Ne |
36,1±0,81 |
19,51 |
25,8±1,04 |
56,92 |
4,672* |
|
Nle |
5,2±0,09 |
14,69 |
4,3±0,04 |
12,16 |
5,171* |
|
Ll |
55,4±1,13 |
17,69 |
56,1±0,62 |
15,69 |
4,074* |
|
Sl |
0,8±0,01 |
15,04 |
0,9±0,01 |
15,36 |
9,362* |
|
Ngs |
8,6±0,41 |
41,16 |
3,1±0,21 |
98,35 |
12,205* |
|
h |
79,5±0,86 |
9,37 |
71,5±0,79 |
15,69 |
6,123* |
|
dgs |
0,6±0,07 |
12,67 |
0,5±0,04 |
13,90 |
0,974 |
|
Llpp |
5,3±0,05 |
8,89 |
5,2±0,03 |
8,60 |
1,284 |
|
Slpp |
2,7±0,04 |
11,41 |
2,4±0,02 |
13,34 |
7,364* |
|
Lupp |
5,0±0,04 |
6,14 |
4,8±0,03 |
10,14 |
3,987* |
|
Supp |
1,9±0,03 |
13,07 |
1,6±0,02 |
20,57 |
5,048* |
|
dfl |
7,3±0,05 |
6,20 |
7,2±0,08 |
16,40 |
3,606* |
Примечание: * – показатель достоверен на 5%-м уровне значимости при tтеор=2,064; dc – диаметр клона (см); Ne – число вегетативных побегов (шт.); Nle – число листьев на вегетативном побеге (шт.); Lle – длина второго листа на вегетативном побеге (см); Sl – ширина листа (см); Ngs – число генеративных побегов на клон (шт.); h – высота генеративного побега (см); dgs – диаметр генеративного побега (см); Llpp – длина нижней доли околоцветника (см); Slpp – ширина нижней доли околоцветника (см); Lupp – длина верхней доли околоцветника (см); Supp – ширина верхней доли околоцветника (см); dfl – диаметр цветка (см).
В результате наблюдений за растениями I. sibirica в культуре выявлено, что большинство морфометрических показателей близки к природным, кроме параметра – «число генеративных побегов», превышающего полученные в природе значения почти в три раза, что предполагает наличие более высоких декоративных качеств вида в культуре, связанных с лучшими условиями произрастания растений и уходом за ними, а также отсутствием конкуренции с другими видами растений. Достоверные различия между особями I. sibirica по коэффициенту Стьюдента (при 5 % уровне значимости) определены по всем изученным показателям, кроме диаметра генеративного побега и длины нижней доли околоцветника. По полученным данным видно, что растения I. sibirica хорошо вводятся и произрастают в культуре, поскольку значения параметров схожи с природными или превышают их.
В природных ценопопуляциях параметр «число генеративных побегов» имеет очень большой уровень изменчивости (98,4 %), для числа вегетативных побегов характерно значительное варьирование – 56,9 %, указанные параметры более чувствительны к экологическим факторам окружающей среды и влиянию ценотического окружения растений. Изменчивость большинства признаков I. sibirica в ботаническом саду находится в границах нормы реакции вида (Cv<45%).
Семенная продуктивность (СП) – важнейший показатель приспособления вида к условиям обитания как в природе, так и в культуре [41–43]. Семенную продуктивность особей I. sibirica изучали в 2019–2020 гг. в природе и в условиях ботанического сада, средние данные, их изменчивость и достоверность приведены в таблице 3.
Таблица 3
Сравнение элементов семенной продуктивности особей I. sibirica
в культуре и в природных условиях
|
Параметры |
Природа |
СV, % |
Культура |
СV, % |
tфакт |
|
Nfl |
2,4±0,04 |
9,5 |
4,02±0,16 |
19,5 |
10,178* |
|
Nfr |
2,0±0,06 |
14,8 |
3,3±0,11 |
16,2 |
10,964* |
|
Cs |
67,0±1,63 |
12,2 |
43,9±2,37 |
27,0 |
8,592* |
|
Ss |
27,8±1,21 |
21,8 |
21,1±0,72 |
17,2 |
4,541* |
|
PSP |
193,3±5,78 |
15,0 |
174,7±4,91 |
14,1 |
2,540* |
|
RSP |
142,5±5,22 |
18,3 |
120,4±4,21 |
17,5 |
3,511* |
|
KSP |
73,7 |
68,9 |
– |
||
Примечание: * – показатель достоверен на 5%-м уровне значимости при tтеор=2,064; Nfl – число цветков на генеративном побеге (шт.); Nfr – число плодов на генеративном побеге (шт.); Cs – число выполненных семян на плод (шт.); Ss – число щуплых семян на плод (шт.); PSP – ПСП на генеративный побег (шт.); RSP – РСП на генеративный побег (шт.); KSP – коэффициент СП на генеративный побег (%).
Из таблицы 3 видно, что I. sibirica характеризуется относительно небольшой реальной семенной продуктивностью. Коэффициент СП в природе немного больше (73,7 %), чем в культуре (68,9 %). В среднем на один побег культивируемых растений приходится 120,4 семян, что в 1,2 раза меньше, чем в условиях природы.
При сравнении показателей биометрии и семенной продуктивности I. sibirica по критерию Стьюдента между растениями в культуре и в природе выявлены достоверные различия по всем показателям при tтеор=2,064, показатель достоверен на 5%-м уровне значимости.
Выводы. Проведенные исследования показали, что в культуре морфометрические значения особей I. sibirica довольно близки к параметрам природных ценопопуляций в условиях естественного произрастания вида. Исключение составляют отдельные показатели: число вегетативных и генеративных побегов, высота генеративного побега, которые возрастают в условиях культуры, что положительно сказывается на декоративных качествах интродуцента. Фенологические наблюдения I. sibirica выявили, что растения данного вида в культуре проходят все стадии жизненного цикла и завязывают полноценные семена. Реальная семенная продуктивность на 1 генеративный побег в культуре ниже в 1,2 раза, чем в природе, возможно, это связано с меньшим количеством насекомых-опылителей.
Декоративные и лекарственные качества I. sibirica позволяют рекомендовать его в широкую культуру не только в Башкирском Предуралье, но и Южном Урале в целом и во многих других регионах России, где он произрастает в природных местообитаниях. Культивирование I. sibirica, как одного из редких видов Южного Урала и Приуралья, мы считаем одним из эффективных способов сохранения его биоразнообразия.
1. Alekseeva N.B. Rod Iris L. (Iridaceae) v Rossii // Turczaninowia. Barnaul, 2008. T. 11, № 2. S. 5–70.
2. Tihomirova L.I., Bazarnova N.G., Mikushina I.V. i dr. Farmakologo-biohimicheskoe obosnovanie prakticheskogo ispol'zovaniya nekotoryh predstaviteley roda Iris L. (obzor) // Himiya rastitel'nogo syr'ya. 2015. № 3. S. 25–34.
3. Tihomirova L.I., Bazarnova N.G., Halya-vin I.A. Elementnyy sostav Iris sibirica L. v kul'ture in vitro // Himiya rastitel'nogo syr'ya. 2017. № 2. S. 119–126.
4. Sedel'nikova L.L., Kukushkina T.A. Coder-zhanie zapasnyh i biologicheski aktivnyh veschestv v vegetativnyh organah Iris sibirica L. (Iridaceae) // Uchenye zapiski Zabaykal'skogo gosudarstvennogo universiteta. 2016. T. 11, № 1. S. 123–128.
5. Bazarnova N.G., Tihomirova L.I., Sinicyna A.A. i dr. Sravnitel'nyy analiz himicheskogo sostava rastitel'nogo syr'ya Iris sibirica L. // Himiya rastitel'nogo syr'ya. 2017. № 4. S. 137–144.
6. Miftahova S.R., Abramova L.M. Dikie rodichi kul'turnyh rasteniy Respubliki Bashkortostan // Fitoraznoobrazie Vostochnoy Evropy. 2014. T. 8, № 3. S. 63–80.
7. Mamaeva N.A. Kollekcionnyy fond predstaviteley roda Iris L. ODR GBS RAN. Retrospektivnyy analiz i tendencii razvitiya sovremennoy kollekcii // Subtropicheskoe i dekorativnoe sadovodstvo. 2013. № 49. S. 111–117.
8. Dolganova Z.V. Ocenka sortov irisa klassa «sibirskie» raznogo geograficheskogo proishozhdeniya v usloviyah lesostepi yuga Zapadnoy Sibiri // Vestnik Altayskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2016. № 6 (140). S. 55–60.
9. Slepchenko N.A., Shoshina E.I. Mirovye i otechestvennye novinki i tendencii v selekcii irisa sibirskogo // Subtropicheskoe i dekorativnoe sadovodstvo. 2018. № 66. S. 74–80.
10. Sorokopudova O.A., Artyuhova A.V. Harakteristika vidov i sortov irisov kollekcii Vserossiyskogo selekcionno-tehnologiches¬kogo instituta sadovodstva i pitomnikovodstva // Sb. nauch. tr. Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada. 2019. T. 148. S. 235–245.
11. Mironova L.N., Abdrahmanova G.S., Rahimova A.F. Irisy. Rukovodstvo po vyraschivaniyu i razmnozheniyu. Zonal'nyy assortiment dlya Respubliki Bashkortostan. Ufa: Gilem, 2004. 22 s.
12. Kochetkova S.V. Iris sibirskiy (Iris sibi-rica L.) // Vestnik Instituta biologii Komi nauchnogo centra Ural'skogo otd-niya RAN. 2006. № 7 (105). S. 21–22.
13. Pavlova M.A. Itogi introdukcii Iris sibirica L. v Doneckom botanicheskom sadu // Problemy ekologii i ohrany prirody tehnogennogo regiona. 2019. № 1-2. S. 28–34.
14. Szollosi R., Medvegy A., Kálmán K., Németh A., Mihalik E. Intra-inflorescence variations in floral morphological and reproductive traits of Iris sibirica L. // Acta Biologica Szegediensis. 2010. Vol. 54, № 2. P. 103–110.
15. Gontova T.N., Zatylnikova O.A. Comparative morphological and anatomical study of leaves and stems of Iris pseudacorus and Iris sibir-ica // International Journal of Pharmacy and Pharmaceutical Sciences. 2013. Vol. 5. Suppl. 3. P. 574–578.
16. Scrypec K.I., Tasenkevich L.O., Seniv M.M. Iris sibirica (Iridaceae) on the territory of western Ukraine // Biosystems Diversity. 2020. T. 28, № 3. S. 211–215.
17. Abramova L.M., Maslova N.V., Karimova O.A. Introdukciya redkih vidov kak sposob sohraneniya bioraznoobraziya (na primere Respubliki Bashkortostan) // Byul. Glavnogo botanicheskogo sada. 2004 a. Vyp. 188. S. 110–118.
18. Abramova L.M., Karimova O.A., Shigapov Z.H. Ohrana bioraznoobraziya ex situ v Bashkortostane: sostoyanie problemy, strategiya i perspektivy // Vestnik AN RB. 2004 b. T. 9, № 3. S. 60–68.
19. Danilova N.S., Borisova S.Z., Ivanova N.S. Biologiya ohranyaemyh rasteniy Central'noy Yakutii. Yakutsk: YaNC SO RAN, 2005. 112 s.
20. Krasnaya kniga Respubliki Bashkortostan / pod red. B.M. Mirkina. V 2 t. T. 1. Rasteniya i griby. 2-e izd., dop. i pererabot. Ufa: MediaPrint, 2011. 384 s.
21. Krasnyy spisok osobo ohranyaemyh redkih i nahodyaschihsya pod ugrozoy ischeznoveniya zhivotnyh i rasteniy. Ch. 3.1. Semennye rasteniya. M.: Nauka, 2004 (2005). 352 s.
22. Semenova N.A., Matyuhin D.L. Introdukciya vidov roda Iris L. v Botanicheskom sadu RGAU-MSHA im. K.A. Timiryazeva // Biologicheskoe raznoobrazie. Introdukciya rasteniy: mat-ly 5-y Mezhdunar. nauch. konf. (g. Sankt-Peterburg) / Botanicheskiy sad Botanicheskogo instituta im. V.L. Komarova RAN. SPb., 2011. S. 148–150.
23. Mironova L.N., Muratova E.A., Kalash-nik N.A. Opyt introdukcionnyh i kariologicheskih issledovaniy Iris sibirica L. – redkogo vida flory Respubliki Bashkortos¬tan // Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossiyskoy akademii nauk. 2013. T. 15, № 3-4. S. 1378–1381.
24. Sedel'nikova L.L. Sezonnoe razvitie sibirskih irisov v usloviyah lesostepnoy zony Novosibirskoy oblasti // Vestnik Oren¬burgskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta. 2020. № 3 (35). S. 42–52.
25. Shakina T.N., Kulikova L.V., Martynova A.V. i dr. Iris sibirica L. v kollekcii uchebno-nauchnogo centra «Botanicheskiy sad» Saratovskogo gosudarstvennogo universiteta im. N.G. Chernyshevskogo // Problemy botaniki Yuzhnoy Sibiri i Mongolii. 2020. № 19-1. S. 310–314.
26. Karpisonova R.A., Bochkova I.Yu., Vasil'eva I.V. i dr. Kul'turnaya flora travyanistyh dekorativnyh mnogoletnikov sredney polosy Rossii: atlas. M.: Fiton+, 2011. 432 s.
27. Litvinskaya S.A., Murtazaliev R.A. Flora Severnogo Kavkaza: atlas-opredelitel'. M.: Fiton XXI, 2013. 688 s.
28. Ryabinina Z.N., Knyazev M.S. Opredelitel' sosudistyh rasteniy Orenburgskoy oblasti. M.: KMK, 2009. 758 s.
29. Maevskiy P.F. Flora sredney polosy evropeyskoy chasti Rossii. 11-e izd. M.: KMK, 2014. 536 s.
30. Mironova L.N., Reut A.A., Anischenko I.E. i dr. Itogi introdukcii i selekcii dekorativnyh travyanistyh rasteniy v Respublike Bashkortostan. Ch. 2. Klass Odnodol'nye. M.: Nauka, 2007. 126 s.
31. Tkachenko K.G. Lekarstvennye rasteniya: atlas-opredelitel'. M.: Fiton+, 2008. 200 s.
32. Zlobin Yu.A., Sklyar V.G., Klimenko A.A. Populyacii redkih vidov rasteniy: teoreticheskie osnovy i metodika izucheniya: monografiya. Sumy: Universitetskaya kniga, 2013. 439 s.
33. Trulevich N.V. Ekologo-fitocenoticheskie osnovy introdukcii rasteniy: monografiya. M.: Nauka, 1991. 216 s.
34. Semenova G.P. Introdukciya redkih i ischezayuschih rasteniy Sibiri. Novosibirsk: Nauka, 2001. 142 s.
35. Beydeman I.N. Metodika izucheniya fenologii rasteniy i rastitel'nyh soobschestv. Novosibirsk: Nauka, 1974. 154 s.
36. Shul'c G.E. Obschaya fenologiya. L.: Nauka, 1981. 182 s.
37. Vaynagiy I.V. O metodike izucheniya semennoy produktivnosti // Bot. zhurn. 1974. T. 59, № 6. S. 826–830.
38. Zaycev G.N. Matematika v eksperimental'noy botanike. M.: Nauka, 1990. 296 s.
39. Halafyan A.A. STATISTICA 6. Statisticheskiy analiz dannyh. M.: Binom-Press, 2007. 512 s.
40. Golubev V.N. Ekologo-biologicheskie osobennosti travyanistyh rasteniy i rastitel'nyh soobschestv lesostepi. M.: Nauka, 1965. 286 s.
41. Karimova O.A., Abramova L.M., Golova-nov Ya.M. Harakteristika cenopopulyaciy i osobennosti biologii redkogo vida Thermopsis schischkinii (Fabaceae) na Yuzhnom Urale // Rastit. resursy. 2012. № 4. S. 518–529.
42. Abramova L.M., Kryukova A.V. Semennaya produktivnost' redkogo vida Iris pumila L. v prirode i v usloviyah introdukcii // Vestnik Orenburgskogo gos. universiteta. 2013. № 10 (159). S. 156–159.
43. Mustafina A.N., Abramova L.M., Shiga-pov Z.H. Yasenec golostolbikovyy na Yuzhnom Urale: biologiya, struktura populyaciy i introdukciya. Ufa: Gilem, 2014. 184 s.
