Krasnoyarsk, Russian Federation
The purpose of the study is to determine the nature of the inheritance of such traits as "ear length" and "number of grains per ear" by spring barley hybrids in the conditions of the Krasnoyarsk forest-steppe. The experiments were carried out in the forest-steppe zone of the Krasnoyarsk Region in 2018–2020 on ordinary thin chernozem: humus content (according to Tyurin) – 4.73 %; N-NO3 (ionometric express method) – 12.5 mg/kg of soil; P2O5 and K2O (according to Chirikov) – 19.00 and 14.00 mg/100 g of soil, respectively; the reaction of the soil solution in the water extract is neutral (pH 6.3). The predecessor is pure steam. The weather conditions of the growing seasons during the study years were different: 2019 – dry conditions (HTC = 0.76) and 2020 – excessively wet (HTC = 1.71). Four parental components participated in the genetic analysis: Buyan, Dera, Weibulls puke and Odessa 22, crosses were carried out according to the full diallel scheme 4×4. Positive overdominance (Hp ˃ 1.00) prevailed in the ear length inheritance in most hybrid combinations. According to this indicator, the variety Buyan (8.1; 9.5 cm) and the hybrids obtained with its participation were distinguished: Buyan × Dera (8.5; 10.9 cm), Odessa 22 × Buyan (8.4; 9.5 cm). In the first generation (F1), the inheritance of the number of grains per ear was noted – from positive overdominance to intermediate inheritance, 75.0 % of the combinations showed true heterosis (Hp from –0.23 to +6.83). The studied trait is controlled predominantly by the dominant genetic system in F1 and by the additive-dominant genetic system in F2 with the predominance of dominant gene effects in both generations (F = 4.76 and 4.84 > 0). Buyan variety (Kedr × Jo 1345) is recommended as a donor for increasing the number of grains in an ear of barley (gi = 0.9937 and 1.8417).
spring barley (Hordeum vulgare L.), ear length, number of grains per ear, diallel analysis, heterosis, hybrid, combination ability
Введение. Для повышения эффективности создания новых высокопродуктивных сортов ячменя необходимо изучение наследования, поиск и привлечение генетических доноров селекционных признаков продуктивности растения [1]. К числу таких параметров, влияющих на продуктивность ячменя, относится длина и число зерен в колосе (r = 0,614–0,810) [2, 3]. Колос – генеративный орган у растений ячменя, от числа зерен в котором, наряду с массой 1000 зерен, массой зерна с колоса, зависит уровень урожайности. У сортов ячменя, созданных селекционерами в последнее время, как правило, крупный хорошо озерненный колос. Число зерен в колосе – сложный признак, который сильно варьирует под влиянием внешней среды [4–7]. В районах Красноярского края, достаточно обеспеченных влагой, решающее влияние на повышение продуктивности оказывает озерненность колоса. Поэтому выявление комбинационной способности отдельных сортов в диаллельных скрещиваниях и определение на этой основе ценности той или иной гибридной комбинации для отбора на повышенное число зерен в колосе актуально.
Цель исследования – определение характера наследования признаков «длина колоса» и «число зерен в колосе» гибридами ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи.
Материал и методы. Опыты проводили в лесостепной зоне Красноярского края в 2018–2020 гг. на обыкновенном маломощном черноземе: содержание гумуса (по Тюрину) – 4,73 %, N-NO3 (ионометрический экспресс-метод) – 12,5 мг/ кг почвы, Р2О5 и К2О (по Чирикову) – 19,00 и 14,00 мг/100 г почвы соответственно, реакция почвенного раствора в водной вытяжке – нейтральная (рН 6,3). Предшественник – чистый пар. Погодные условия вегетационных периодов в годы исследования были различными. За период вегетации в 2019 г. наблюдались неравномерное выпадение осадков и их дефицит в 45,2 % на фоне повышения среднесуточных температур воздуха на 8,0 % по сравнению со среднемноголетней нормой, ГТК был равен 0,76 (засушливые условия). В 2020 г. сложились более благоприятные условия для формирования колоса, осадков выпало на 78,0 % больше нормы, температура была также выше на 13,2 %, ГТК составил 1,71 (избыточное увлажнение).
Материалом исследования служили 4 исходных родительских сорта, контрастные по числу зерен в колосе: с минимальными значениями (17,0–17,5 шт.) – Weibulls puke (Швеция), Одесский 22 (Украина), с максимальным числом зерен в колосе (21,6–22,2 шт.) – Буян (Jo 1345 × Кедр, Красноярский НИИСХ), Dera (Германия) и 12 полученных гибридов F1 и F2 по полной диаллельной схеме скрещивания (4 × 4). Метод опыления – принудительный. Посев гибридов проводили вручную рядками длиной 1,5 м в оптимальные сроки 25–27 мая. Площадь питания растений – 2 × 20 см. Повторность – 3-кратная.
Для расчетов гипотетического и истинного гетерозиса, характера наследования использовали формулу по Д.С. Омарову [8], общую и специфическую комбинационную способность и их эффекты определяли по методике B. Griffing [9]. Математическую обработку результатов проводили с помощью программы ДИАС [10].
Результаты и их обсуждение. В 2018 г. в результате скрещиваний по 12 комбинациям получено 927 гибридных зерен, средняя завязываемость при этом составила 66,7 %. Гибридные комбинации Буян × Одесский 22 и Буян × Dera показали более высокий процент удачи – 77,1 и 84,5 % соответственно.
Результаты дисперсионного анализа показали, что на длину колоса наибольшее влияние оказали генотип и условия года – 29,14 и 26,49 % от общей изменчивости признака соответственно, а взаимодействие этих факторов было недостоверным – 9,85 % (табл. 1). В то же время фенотипическое проявление числа зерен в колосе в большей степени зависело от сортовых различий (40,53 %), и в меньшей – от условия года (11,46) и их взаимодействия (17,82 %).
Таблица 1
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа длины колоса
и числа зерен в диаллельных скрещиваниях (2019–2020 гг.)
|
Дисперсия |
Сумма квадратов |
Степени свободы |
Доля вариации |
Средний квадрат |
Fф |
F05 |
|
Длина колоса |
||||||
|
Общая |
138,29 |
95 |
1,0000 |
1,456 |
– |
– |
|
Генотип А |
40,30 |
15 |
0,2914 |
2,687 |
3,60 |
1,95 |
|
Год В |
36,63 |
1 |
0,2649 |
36,63 |
49,11 |
4,03 |
|
Взаимодействия АВ |
13,62 |
15 |
0,0985 |
0,908 |
1,22 |
1,95 |
|
Ошибка |
47,73 |
64 |
0,3452 |
0,746 |
– |
– |
|
Число зерен в колосе |
||||||
|
Общая |
842,86 |
95 |
1,0000 |
8,87 |
– |
– |
|
Генотип А |
341,62 |
15 |
0,4053 |
22,77 |
5,73 |
1,95 |
|
Год В |
96,60 |
1 |
0,1146 |
96,60 |
24,30 |
4,03 |
|
Взаимодействия АВ |
150,16 |
15 |
0,1782 |
10,01 |
2,52 |
1,95 |
|
Ошибка |
254,47 |
64 |
0,3019 |
3,98 |
– |
– |
Родительские сорта значительно различались по длине колоса, которая варьировала от 6,1 (Weibulls puke) до 8,1 см (Буян) в 2019 г., от 7,4 (Weibulls puke) до 9,5 см (Буян) в 2020 г. Только 5 гибридов F1 сформировали более длинный колос, чем лучшие родительские сорта, – на 0,3–1,6 см. Более длинный колос во все годы исследования отмечен у сорта Буян – 8,1–9,5 см, наименьший у Weibulls puke – 6,1–7,4 см.
Согласно полученным результатам, у гибридов F1 коэффициент фенотипического проявления (Нр) длины колоса изменялся значительно: от –2,33 до +9,00 (табл. 2).
Таблица 2
Наследование длины колоса у F1 ячменя, 2019 г.
|
Комбинация скрещиваний |
Длина колоса, см |
Гист., % |
Ггип., % |
Нр |
||
|
Р♀ |
F1 |
Р♂ |
||||
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Буян×Dera |
8,1 |
8,5 |
6,6 |
+4,94 |
+14,90 |
+1,57 |
|
Dera×Буян |
6,6 |
8,1 |
8,1 |
0,00 |
+9,46 |
+1,00 |
|
Буян×Weibulls puke |
8,1 |
7,8 |
6,1 |
–3,70 |
+14,10 |
+0,70 |
|
Weibulls puke×Буян |
6,1 |
7,7 |
8,1 |
–4,94 |
+8,45 |
+0,60 |
|
Буян×Одесский 22 |
8,1 |
7,1 |
7,4 |
–12,34 |
–8,97 |
–2,33 |
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
|
Одесский 22×Буян |
7,4 |
8,4 |
8,1 |
+3,70 |
+7,69 |
+2,00 |
|
Dera×Weibulls puke |
6,6 |
8,1 |
6,1 |
+22,73 |
+26,56 |
+8,50 |
|
Weibulls puke×Dera |
6,1 |
8,2 |
6,6 |
+24,24 |
+28,12 |
+9,00 |
|
Dera×Одесский 22 |
6,6 |
7,4 |
7,4 |
0,00 |
+5,71 |
+1,00 |
|
Одесский 22×Dera |
7,4 |
7,9 |
6,6 |
+6,76 |
+12,86 |
+2,25 |
|
Weibulls puke×Одесский 22 |
6,1 |
6,8 |
7,4 |
–8,11 |
0,00 |
0,00 |
|
Одесский 22×Weibulls puke |
7,4 |
7,1 |
6,1 |
–4,05 |
+4,41 |
+0,50 |
|
НСР05 |
1,0 |
|
|
|
||
Наиболее частым наследованием признака являлось положительное сверхдоминирование – 41,7 % комбинаций (Нр ˃ 1,00), вызванное доминантными генами, далее идут неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр = +0,5…+1,00) у 33,3 %, промежуточное наследование (Нр = –0,5…+0,5) у 16,7 % и депрессия (Нр < –1,00) у 8,3 % комбинаций. Стоит отметить, что у отдельных гибридов колос был длиннее в том случае, когда за материнскую форму брали сорта Буян и Одесский 22.
Родительские формы имели число зерен в колосе от 18,0 до 25,4 шт. Самое высокое в 2019 г. оно было у сортов Буян (20,9 шт.) и Одесский 22 (18,3 шт.), в 2020 г. – у сортов Буян (25,4 шт.), Dera (22,9) и Одесский 22 (21,5 шт.). Стабильно низким числом зерен отличался Weibulls puke (2019 г. – 14,3 шт., 2020 г. – 18,0 шт.). Как и в случае с длиной колоса, при наследовании числа зерен преобладало положительное сверхдоминирование (Нр ˃ 1,00) – 75,0 % комбинаций, реже наблюдалось неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр = +0,5…+1,00) – 17,0 % и промежуточное наследование (Нр = –0,5…+0,5) – 8,0 % комбинаций (табл. 3).
Таблица 3
Наследование числа зерен в колосе у F1 ячменя, 2019 г.
|
Комбинация скрещиваний |
Число зерен в колосе, шт. |
Гист., % |
Ггип., % |
Нр |
||
|
Р♀ |
F1 |
Р♂ |
||||
|
Буян×Dera |
20,9 |
22,9 |
17,1 |
+9,57 |
+20,52 |
+2,05 |
|
Dera×Буян |
17,1 |
21,0 |
20,6 |
+1,94 |
+10,53 |
+1,25 |
|
Буян×Weibulls puke |
20,9 |
20,9 |
14,3 |
0,00 |
+18,75 |
+1,00 |
|
Weibulls puke×Буян |
14,3 |
19,7 |
20,9 |
–5,74 |
+11,93 |
+0,64 |
|
Буян×Одесский 22 |
20,9 |
19,3 |
18,3 |
–7,65 |
–1,53 |
–0,23 |
|
Одесский 22×Буян |
18,3 |
21,6 |
20,9 |
+3,34 |
+10,20 |
+1,54 |
|
Dera×Weibulls puke |
17,1 |
21,4 |
14,3 |
+25,15 |
+36,30 |
+4,07 |
|
Weibulls puke×Dera |
14,3 |
23,0 |
17,1 |
+34,50 |
+46,50 |
+5,21 |
|
Dera×Одесский 22 |
17,1 |
19,0 |
18,3 |
+3,82 |
+7,34 |
+2,17 |
|
Одесский 22×Dera |
18,3 |
21,8 |
17,1 |
+19,12 |
+23,16 |
+6,83 |
|
Weibulls puke×Одесский 22 |
14,3 |
18,4 |
18,3 |
+0,55 |
+12,88 |
+2,75 |
|
Одесский 22×Weibulls puke |
18,3 |
18,9 |
14,3 |
+3,28 |
+15,95 |
+1,30 |
|
НСР05 |
4,1 |
|
|
|
||
Статистически значимые различия при 95 %-м уровне значимости наблюдались между гибридами первого и второго поколения по параметрам общей (ОКС – 34,31 и 51,32 %) и специфической комбинационной (СКС – 46,87 и 29,68 %) способности при отсутствии влияния реципрокного эффекта в первом поколении (РЭ – 8,68 %) и возрастающем его влиянии во втором (РЭ – 16,92 %).
Анализ комбинационной способности родительских форм в неблагоприятном по режиму увлажнения 2019 г. показал преимущество по величине эффекта ОКС сортов Буян (gi = 0,9937) и Dera (gi = 0,5146) и низкое его значение остальных сортов – Weibulls puke (gi = –1,0521) и Одесский 22 (gi = –0,4563) (табл. 4). Высокая константа СКС (sij = 7,8283) у гибридной комбинации Weibulls puke×Dera свидетельствует о возможности проведения отбора из нее на повышение озерненности колоса.
Таблица 4
Комбинационная способность гибридов ячменя по признаку «число зерен в колосе»
|
Сорт |
Константа СКС (sij) |
Эффект ОКС (gi) |
Варианса ОКС |
Варианса СКС |
|||
|
Буян |
Dera |
Weibulls puke |
Одесский 22 |
||||
|
F1 (2019 г.) |
|||||||
|
Буян |
– |
|
|
|
0,9937 |
0,2188 |
0,1688 |
|
Dera |
0,2867 |
– |
|
|
0,5146 |
–0,5039 |
2,7782 |
|
Weibulls puke |
0,2197 |
7,8283* |
– |
|
–1,0521 |
0,3382 |
2,7068 |
|
Одесский 22 |
0,0001 |
0,2197 |
0,0722 |
– |
–0,4563 |
-0,5606 |
0,0974 |
|
НСР05 для gi |
1,21 |
||||||
|
НСР05 для sij |
1,14 |
||||||
|
F2 (2020 г.) |
|||||||
|
Буян |
– |
|
|
|
1,8417* |
3,3317 |
0,0881 |
|
Dera |
0,0100 |
– |
|
|
0,0625 |
-0,0562 |
1,8246 |
|
Weibulls puke |
0,1375 |
1,2100* |
– |
|
–0,8583* |
0,6767 |
0,6086 |
|
Одесский 22 |
0,1167 |
4,2539* |
0,4784 |
– |
–1,0458* |
1,0337 |
1,6163 |
|
НСР05 для gi |
0,64 |
||||||
|
НСР05 для sij |
0,60 |
||||||
В условиях 2020 г. с избыточной степенью увлажнения по признаку «число зерен в колосе» высокая общая комбинационная способность отмечена у сорта Буян (gi = 1,8417), низкая – у сортов Dera (gi = 0,0625), Weibulls puke (gi = –0,8583) и Одесский 22 (gi = –1,0458). Во втором поколении высокая константа СКС (sij = 4,2539) отмечена у гибридной комбинации Одесский 22 × Dera, что позволяет использовать ее в селекции на повышение числа зерен в колосе.
Относительно большое значение вклада в дисперсию СКС (ơ = 2,782 и 1,8246) по сравнению с вариансой ОКС, как в первом, так и во втором поколениях, показывает, что сорт Dera может образовывать ценные гибридные комбинации с сортами, имеющими менее озерненный колос.
Заключение. Признак «длина колоса» наследуется с преобладанием положительного сверхдоминирования (Нр ˃ 1,00). В целом за 2019–2020 гг. по длине колоса выделился сорт Буян (8,1 и 9,5 см) и гибриды, полученные с его участием: Буян × Dera (8,5 и 10,9 см), Одесский 22 × Буян (8,4 и 9,5 см), – что указывает на селекционную ценность данного сорта в повышении размеров колоса и связанного с ним количества зерен. Признак «число зерен в колосе» ячменя контролируется преимущественно доминантной и аддитивно-доминантной генетическими системами в первом и втором поколениях с преобладанием доминантных генов в обоих поколениях (F = 4,76 и F = 4,84 > 0). Поэтому отбор на увеличение количества зерен в гибридной популяции будет эффективен, начиная с F2 и в более поздних поколениях. В качестве донора рекомендуется использовать сорт Буян (Кедр × Jo 1345, Красноярский НИИСХ) с высокой ОКС (gi = 0,9937 и gi = 1,8417), что позволит увеличить число зерен в скрещиваниях с другими сортами. Возможность подбора пар для скрещиваний с использованием высоких показателей числа зерен с колоса подтверждена высокими коэффициентами корреляции между эффектами ОКС и выраженностью признака у родителей – r = 0,810–0,840.
1. Grebennikova I.G., Aleynikov A.F., Stepochkin P.I. Diallel'nyy analiz chisla koloskov v kolose yarovoy tritikale // Sibirskiy vestnik sel'skohozyaystvennoy nauki. 2011. № 7-8. S. 77–85.
2. Surin N.A. Adaptivnyy potencial sortov zernovyh kul'tur sibirskoy selekcii i puti ego sovershenstvovaniya (pshenica, yachmen', oves). Novosibirsk: SibNSHB, 2011. 708 s.
3. Radyukevich T.N., Pasynkova E.N. Ocenka elementov struktury urozhaya i opredelenie adaptacionnoy sposobnosti novyh sortov yarovogo yachmenya zarubezhnoy selekcii na severo-zapade Rossii // Dostizheniya nauki i tehniki APK. 2020. № 12 (34). S. 52–55. DOI:https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-11208.
4. Filippov E.G., Paramonov A.A. Tipy nasledovaniya chisla zeren v kolose yarovogo yachmenya vo vtorom pokolenii gibridov v topkrossnyh skreschivaniyah // Zernovoe hozyaystvo Rossii. 2011. № 1 (13). S. 28–32.
5. Dolzhenko D.O., Shevchenko S.N. Nasledovanie i geneticheskiy kontrol' massy s kolosa yachmenya // Vestnik Kazanskogo GAU. 2021. № 2 (62). S. 16–22. DOI:https://doi.org/10.12737/2073-0462-2021-16-22.
6. Kombinacionnaya sposobnost' sortov yachmenya yarovogo v sisteme pryamyh diallel'nyh skreschivaniy / E.V. Kompanec [i dr.] // Vavilovskiy zhurnal genetiki i selekcii. 2017. T. 21, № 5. S. 537–544. DOI: 10.18699/ VJ17.271.
7. Hybrid performance and heterosis in early segregant populations of Brazilian spring wheat / E. Beche [et al.] // Australian journal of Crop Science. 2013. V. 7. P. 51–57.
8. Omarov D.S. K metodike ucheta i ocenki geterozisa rasteniy // Sel'skohozyaystvennaya biologiya. 1975. T. 10, № 1. S. 699–702.
9. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Australian J. Biol. Sci. 1956. V. 9. P. 463–493.
10. Aleynikov A.F., Stepochkin P.I., Grebennikova I.G. Diallel'nyy analiz v selekcii sel'skohozyaystvennyh kul'tur. Novosibirsk: SibFTI Rossel'hozakademii, 2011. 10 s.
