Введение. К числу важнейших параметров, влияющих на урожайность ячменя в экстремальных условиях Сибири, относится повышенная крупность зерна. Данный признак тесно связано с продуктивностью у скороспелых сортов ячменя, а также при выращивании сортов в засушливых условиях [1–4]. Достаточно в качестве примера привести созданные сибирскими селекционерами скороспелые сорта Биом и Вулкан, сочетающие крупность зерна с высокой продуктивностью. Поскольку указанный признак также подвержен значительному влиянию условий внешней среды, то выявление комбина­ционной способности отдельных сортов с помощью диаллельного анализа и создание на их основе новых ценных гибридных комбинаций для последующего отбора является весьма актуальным направлением для практической селекции [5, 6].Цель исследования – определение характера наследования признака «масса 1000 зерен» гибридами ярового ячменя в условиях Красноярской лесостепи.Задачи: провести скрещивания подобранных родительских форм по полной диалелльной схеме; установить типы наследования в поколении F1; определить общую и специфическую комбинационную способность образцов ячменя в поколениях F1 и F2; выявить сорт-донор по признаку «масса 1000 зерен».Объекты и методы. Опыты проводили в лесостепной зоне Красноярского края в 2019–2021 гг. на обыкновенном маломощном черноземе: содержание гумуса (по Тюрину) – 4,67 %, N-NO3 (ионометрический экспресс-метод) – 10,5 мг/кг почвы, Р2О5 и К2О (по Чирикову) – 21,2 и 16,4 мг/100 г почвы соответственно, реакция почвенного раствора в водной вытяжке – нейтральная (рН 6,6). Предшественник – чистый пар. Погодные условия вегетационных периодов в годы исследования были схожими. За период вегетации в 2020 г. наблюдалось неравномерное выпадение осадков по месяцам и их избыток на 65,8 % с повышенными среднесуточными температурами воздуха (на 8,6 %) по сравнению со среднемноголетней нормой, ГТК был равен 1,62 (избыточное увлажнение). В 2021 г. было также неравномерное распределение осадков по месяцам, которых выпало на 31,7 % больше нормы, температура была выше на 3,3 %, в целом ГТК составил 1,38 (достаточное увлажнение) при средней многолетней норме ГТК – 1,25 (достаточное увлажнение).Материалом исследования служили 4 родительских сорта, контрастные по признаку «масса 1000 зерен»: со стабильно низкими значениями (39,6–46,8 г) – Оленек (У-101-1112 × Ача), Э-76-5695 (Омский 95 × Оленек) (Красноярский НИИСХ); со стабильно максимальной массой 1000 зерен (43,4–53,0 гг.) – Багрец (Сонет × Роланд), Калита ((Вереск × Роланд) × Гонар) (Челябинский НИИСХ) и 12 полученных гибридов F1 и F2 по полной диаллельной схеме скрещивания (4 × 4). Метод опыления – принудительный. Посев гибридов F1 и F2 и родительских форм проводили вручную рядками длиной 1,5 м в оптимальные сроки 25–27 мая. Площадь питания растений – 2 × 20 см. Повторность – 3-кратная.Для расчета гипотетического и истинного гетерозиса, характера наследования использовали методику, предложенную Д.С. Омаровым [7], общую и специфическую комбинационную способность определяли по B. Griffing [8]. Генетический анализ результатов проводили с помощью программы ДИАС [9].Результаты и их обсуждение. При изучении образцов ячменя мировой коллекции ВИР различного эколого-географического происхождения в 2014–2017 гг. нами были выделены источники со стабильно высокой массой 1000 зерен [10]. К числу наиболее крупнозерных относятся семь сортов двурядного ячменя с массой 1000 зерен 49,9–56,9 г. Наибольшую ценность в селекции на крупность зерна представляют преимущественно сорта отечественной селекции засушливых районов страны – Ястреб, Первоцелинник, Натали, Багрец и Калита. Среди шестирядных образцов наиболее крупным зерном (40,9–44,2 гг.) характеризуются сорта Северо-Американской эколого-географической группы – Kindred, Hazen из США, Diamond и Leduc из Канады.Следует отметить, что сорта Багрец и Калита сочетают в себе повышенную крупность зерна с продуктивностью колоса и растения, поэтому были выбраны нами для скрещиваний по схеме ДИАС.В 2019 г. было опылено 1078 цветков, получено 730 гибридных зерен по 12 комбинациям скрещиваний, средняя завязываемость зерен составила 67,7 %. Наибольший процент удачи отмечен в четырех комбинациях: Э-76-5695 × Багрец – 82,2 %; Оленек×Э-76-5695 – 90,4; Багрец × Оленек – 81,0 и Калита×Э-76-5695 – 88,6 %.Результаты дисперсионного анализа показали, что на массу 1000 зерен наибольшее влияние оказали условия года – 40,39 % от общей изменчивости признака, при этом доля влияния генотипа была заметно ниже – 21,13 %, а взаимодействие факторов генотип×год было недостоверным по своему влиянию – 11,95 % (табл. 1). Таблица 1Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака «масса 1000 зерен» в диаллельных скрещиваниях (2020–2021 гг.) ДисперсияСумма квадратовСтепени свободыДолявариацииСредний квадратFфF05Общая3166,136951,000033,328––Генотип А668,93150,211344,5963,401,95Год В1278,9610,40391278,9697,444,03Взаимодействия АВ378,22150,119525,2151,921,95Ошибка840,02640,265313,125––  Родительские сорта в опыте заметно различались по массе 1000 зерен, которая варьировала от 46,8 (Оленек, Э-76-5695) до 53,0 г (Калита) в 2020 г., и от 39,6 (Э-76-5695) до 46,4 г (Калита) в 2021 г. Только 2 гибрида – F1 Багрец × Оленек, Калита × Оленек показали наибольшую массу 1000 зерен, на 1,3–1,5 г превышающие показатели лучших родительских сортов. Стабильно высокий показатель во все годы исследования отмечен у сорта Калита – 46,4–53,0 г, наименьший – у линии Э-76-5695 – 39,6–46,8 г.Степень доминирования гибридов F1 по массе 1000 зерен (Нр) у полученных гибридов изменялась от –13,83 до +11,83 (табл. 2). В целом характер наследования массы 1000 зерен у гибридов F1 изменялся от депрессии (Д–) до положительного сверхдоминирования (СД+). Чаще всего масса 1000 зерен наследовалась по типу промежуточного наследования – 41,7 % комбинаций (Нр = –0,5…+0,5), что указывает на контроль признака генами аддитивного действия, у 25,0 % наблюдалось сверхдоминирование, или истинный гетерозис (Нр > 1,00), у 16,7 % – депрессия (Нр < –1,00), у 8,3 % неполное доминирование признака лучшего родителя (Нр = +0,5…+1,00) и у 8,3 % – неполное доминирование признака худшего родителя (Нр = –0,5…–1,00). Несмотря на меньшее влияние генотипа по сравнению с условиями года на изучаемый признак, оно было достоверным. Вследствие этого у гибридов Калита × Оленек, Багрец × Э-76-5695 и Багрец × Оленек в первом поколении проявилось сверхдоминирование с максимальным показателем истинного гетерозиса – 2,45; 6,88 и 13,54 % соответственно. При этом у отдельных гибридов зерно было крупнее в том случае, когда за материнскую форму выступали сорта Багрец и Калита, что подтверждает их использование в качестве источников на повышение массы 1000 зерен. Таблица 2Типы наследования признака «масса 1000 зерен» у F1 ячменя (2020 г.) КомбинацияскрещиванийМасса 1000 зерен, гГист., %Ггип., %НрР♀F1Р♂Оленек×Э-76-569546,847,646,8+1,71+1,710,00Э-76-5695×Оленек46,847,446,8+1,28+1,280,00Оленек×Багрец46,846,548,0–3,13–1,90–1,50Багрец×Оленек48,054,546,8+13,54+14,98+11,83Оленек×Калита46,852,353,0–1,32+4,80+0,77Калита×Оленек53,054,346,8+2,45+8,82+1,42Э-76-5695×Багрец46,839,148,0–18,54–17,51–13,83Багрец×Э-76-569548,051,346,8+6,88+8,23+6,50Э-76-5695×Калита46,850,053,0–5,66+0,20+0,03Калита×Э-76-569553,049,246,8–7,17–1,40–0,23Багрец×Калита48,049,253,0–7,17–2,57–0,52Калита×Багрец53,051,348,0–3,21+1,58+0,32НСР056,2     Исследования подтвердили достоверные отличия гибридного материала F1 как по общей и специфической комбинационной способности, так и по влиянию реципрокного эффекта при 95 % уровне значимости. При этом доля ОКС составила 36,28 %; СКС – 31,71; РЭ – 25,57 %. Наблюдалось преимущество в наследовании признака аддитивных эффектов генов (ОКС > СКС). Паратипическая изменчивость (Е) составила 4,6408, или 6,44 % (табл. 3).  Таблица 3Комбинационная способность родительских форм ячменя по признаку «масса 1000 зерен» СортКонстанта СКС (sij)Эффект ОКС (gi)ВариансаОленекЭ-76-5695БагрецКалитаОКССКСF1 (2020 г.)Оленек–   0,3187–3,93661,6369Э-76-56950,0037–  –1,9354*–0,29240,6296Багрец2,7987*1,8849*– –0,7188–3,52161,6722Калита2,1085*0,00010,333–2,3354*1,41600,8139F2 (2021 г.)Оленек–   –2,1146*1,30511,6958Э-76-56951,9079*–  0,3521–3,04241,1678Багрец0,06571,233– 0,6438–2,75190,8408Калита3,1138*0,36251,2238–1,1188–1,91471,5667Примечание: НСР05 для gi – 1,72, НСР05 для sij – 1,62.  Во втором поколении (F2) также отмечены достоверные отличия гибридного материала по общей (ОКС – 38,77 %) и специфической комбинационной способности (СКС – 32,17 %). Также как и в первом поколении, в наследованиипреобладали аддитивные эффекты генов (ОКС > СКС). По сравнению с F1, в котором направление скрещиваний оказывало значимое влияние на массу 1000 зерен у гибридов ячменя, в F2 доля влияния реципрокного эффекта снизилась и оказалась недостоверной (РЭ – 19,51 %). Паратипическая изменчивость оказалась выше по сравнению с гибридами первого поколения – Е = 4,1094, или 9,55 %.В 2020 г. по признаку масса 1000 зерен высокая величина эффекта ОКС отмечена у сорта Калита (gi = 2,3354), низкая – у остальных сортов: Оленек (gi = –0,3187), Э-76-5695 (gi = –1,9354) и Багрец (gi = –0,7188). При наследовании признака у сорта Калита лидирующую роль в наследовании играют аддитивные эффекты генов, так как вклад в дисперсию ОКС больше вклада в дисперсию СКС (gi > sij). У остальных сортов (Оленек, Э-76-5695 и Багрец) значительную роль оказывают доминантные, и, возможно, эпистатические эффекты генов, так как у них вклад в дисперсию СКС больше вклада в дисперсию ОКС (gi < sij). Гибридная комбинация Багрец × Оленек показала высокую константу СКС (sij = 2,7987), что свидетельствует о ее ценности в селекции на повышение крупности зерна и отбора линий с высокой величиной массы 1000 зерен. Относительно большое значение вклада в дисперсию СКС по сравнению с вариансой ОКС (ơ = 1,6722) указывает на то, что сорт Багрец может служить родительской формой в скрещиваниях с отдельными сортами на повышение массы 1000 зерен.В условиях 2021 г. высокая общая комбинационная способность отмечена также у сорта Калита (gi = 1,1188), низкая – у остальных сортов Оленек (gi = –2,1146), Э-76-5695 (gi = 0,3521) и Багрец (gi = 0,6438). При наследовании приз­нака «масса 1000 зерен» во втором поколении у всех четырех сортов, включенных в скрещивания, значительную роль в схеме наследования играют доминантные и, возможно, эпистатические эффекты генов (Вариансы ОКС < Вариансы СКС: 1,3051 < 1,6958; –3,0424 < 1,1678; –2,7519 < 0,8408; –1,9147 < 1,5667 соответственно). Относительно большое значение вклада в дисперсию СКС (ơ = 1,6958) показывает, что сорт Оленек образует ценные гибридные комбинации с более высокой массой 1000 зерен только с некоторыми сортами. В гибридной комбинации Калита × Оленек отмечена высокая константа СКС (sij = 3,1138), что позволяет использовать ее для отбора генотипов с повышенной массой 1000 зерен. Следует отметить, что в указанном году по сравнению с 2020 г. вымывание нитратного азота из почвы и низкое его содержание в период вегетации растений отрицательно сказалось на крупности зерна гибридов (36,9–48,1 г) и их родительских форм (39,6–46,4 г).В целом рассчитанный коэффициент корреляции между эффектами ОКС и значением признака у родителей составил высокие значения (r = 0,796–0,849), что свидетельствует о возможности привлечения родительских форм с повышенной массой 1000 зерен для создания гибридов с более крупным, выполненным зерном. По итогам исследований заслуживает внимание сорт Калита, который характеризуется высокой общей комбинационной способностью (ОКС) по массе 1000 зерен в обоих поколениях (gi = 2,3354 и 1,1188). Таким образом, этот сорт можно использовать в качестве донора для увеличения крупности зерна.Заключение. Селекционный признак «масса 1000 зерен» определяется преимущественно доминантной генетической системой с преобладанием рецессивных эффектов генов (F= –5,24 и –4,20 < 0) в обоих поколениях, прогнозируемая эффективность отбора в ранних поколе­ниях на повышение указанного селекционного признака будет высокая. В качестве донора с высокой ОКС (gi = 2,3354 и 1,1188) на повышение массы 1000 зерен ячменя может выступать сорт Калита ((Вереск × Роланд) × Гонар) уральской селекции. Коэффициент корреляции между эффектами ОКС и значением признака у родителей оказался высоким (r = 0,796–0,849), что позволит проводить более эффективные скрещивания с сортами, имеющими более высокие показатели массы 1000 зерен.