Введение. Кровососущие комары как переносчики различных инфекционных и инвазионных заболеваний представляют собой опасность для здоровья человека и животных. На сегодняшний день численность комаров в основном контролируется синтетическими инсектицидами и репеллентами. Однако использование данных защитных средств сопровождается быстрым развитием устойчивости к ним у насекомых и создает соответствующие риски для здоровья человека и состояния окружающей среды [1, 2].Вследствие этого появляется острая необходимость разработки альтернативных методов контроля численности кровососущих комаров, которые действовали бы на разные фазы жизненного цикла насекомых. Натуральные и биологические пестициды являются экологически чистой заменой синтетических инсектицидов, что позволит снизить негативные эффекты от синтетических химических веществ [3, 4].Цель исследования. Обобщение зарубежных и отечественных литературных данных об альтернативных методах борьбы с кровососущими комарами.Результаты исследования и их обсуждение. Новые инструменты контроля численности кровососов включают химические вещества ботанического и микробного происхождения, растительные протравители и репелленты, а также ловушки и агенты биологической борьбы с членистоногими [5–8].Применение биопестицидов на основе растительных экстрактов, содержащих эфирные масла, является наиболее распространенным методом биологической борьбы с кровососущими двукрылыми [9, 10].К компонентам, входящим в состав эфирных масел и обладающим репеллентной активностью, относятся терпеноиды – монотерпены, дитерпены и сесквитерпены, а также фенилпропаноиды, бензоиды и др. [11]. Среди монотерпенов автор отмечает лимонен, карвакрол, тимол,α-пинен, лимонен, камфору как соединения с высоким инсектицидным действием [12]. Такие соединения входят в состав эфирных масел многих растений, таких как лемонграсс (Cymbopogon flexuosus), эвкалипт (Eucalyptus sp.), розмарин (Rosmarinus officinalis), гвоздика (Eugenia caryo­phyllus), тимьян (Thymus vulgaris), айован (Trachy­spermum sp.) и шалфей (Salvia sp.) [13, 14].Эфирные масла душицы турецкой Origanum onites L., содержащие карвакрол (75,5 %) и тимол (около 2 %), показали высокую репеллентную активность в отношении комаров Aedes aegypti [15]. Котовник кошачий (кошачья мята), содержащий монотерпеновое соединение – непеталактон, характеризуется также сильным репеллентным действием [13].Авторами установлено, что при действии на взрослых комаров Cx. pipiens высоких доз эфирного масла пеларгонии (Pelargonium roseum), содержащего цитронеллол и гераниол, смертность отмечалась около 50 % имаго [16]. Воздействие растительных экстрактов полыни (Artemisia annua), цимбопогона (Cymbopogon citratus), мускатного ореха (Myristica fragrans) и центеллы (Centella asiatica) на имаго An. stephensi приводило к 80–100 % смертности особей [17].Применение ловушек против имаго кровососущих комаров является экологически чистым методом уничтожения комаров. Наиболее эффективные ловушки включают сочетание аттрактантов, таких как свет, тепло, углекислый газ, и привлекающих химических веществ [18].Известна ловушка борьбы с кровососущими комарами на открытой местности. Устройство состоит из корпуса, блока-уничтожителя, двигателя с крыльчаткой, нагревательного элемента, сетки под напряжением, «входа» для комаров (ловушки), защитной сетки, съемной емкости с CO2, устройства подсчета количества уничтоженных комаров и др. Устройство приманивает насекомых аттрактантами (тепло, углекислый газ), всасывает с поверхности корпуса и убивает при помощи сетки под напряжением [19].Известен способ борьбы с летающими кровососами, где применяется сосуд с плоским дном диаметром 30–50 см, наполненный прозрачной клеящей жидкостью, на которую садятся напившиеся кровью самки комаров для откладки яиц [20, 21].Борьба с кровососущими комарами наиболее эффективна на личиночной стадии, так как незрелые особи относительно менее подвижны и более локализованы по сравнению со стадией имаго. Так как токсикологические свойства синтетических препаратов влияют не только на личинок, но и на всю водную среду, то замена их на природные протравители позволит снизить нагрузку на экосистему [22, 23].Для уничтожения личинок в водной среде применяют ларвициды, которые вводятся посредством опрыскивания мест выплода. К ларвицидам относятся регуляторы роста, органические протравители и агенты биологического контроля [24, 25].Природные ларвициды на основе эфирных масел и растительных экстрактов характеризуются селективным действием на насекомых и низкой токсичностью для водной среды. Их эффект выражается в цитотоксическом, нейротоксическом и мутагенном действии на насекомых [26, 27].Исследование, где личинок комаров рода Aedes и Culex помещали в воду с масляным раствором, содержащим эфирное масло, показало 100 % смертность в течение суток от масел растений коричника камфорного (Cinnamo­mum camphora), амириса (Amyris balsamifera), лимона (Citrus limon), тимьяна ползучего (Thymus serpyllum), можжевельника виргинского (Juniperus virginiana), ладана (Boswellia carteri), укропа пахучего (Anethum graveolens), мирта обыкновенного (Myrtus communis), лимонной вербены (Lippia citriodora) и бессмертника (Helichrysum italicum) [28]. Авторами было выявлено, что водный экстракт перца длинного (Piper longum) вызывает патологические изменения средней кишки личинок Ae. aegypti, An. stephensi и Cx. quinquefasciatus, такие как деформация микроворсинок и повреждение эпителиальных клеток, тем самым снижая выживаемость насекомых [29].Согласно исследованиям ряда авторов, монотерпеновое соединение – лимонен, входящий в состав эфирных масел цитрусовых, показал эффективность против личинок комаров Ae. Aegypti, Cx. pipiens molestus, Ae. albopictus и Cx. quinquefasciatus [30–32].Некоторые компоненты растительных ларвицидов, такие как α-гумулен и транскариофиллен, ингибируют фермент ацетилхолинэстеразу, участвующий в образовании нейротрансмиттера ацетилхолина, что приводит к прекращению возбуждения нейронов и вследствие этого к параличу и смерти насекомого. Эти соединения входят в состав эфирных масел растений рода перец (Piper sp.), шпороцветник (Plectranthus sp.) и др. [33, 34].Синтетический ювенильный гормон – метопрен является эффективным биохимическим пестицидом против личинок, ингибирующим их рост. Исследование показало, что метопрен вызывал нарушения морфогенеза во время линьки на личиночной стадии комаров рода Aedes и в процессе формировании имаго [35, 36]. Препараты на основе ингибитора синтеза хитина (ИСХ) вызывали у личинок 4-го возраста нарушения в процессе линьки развития имагинальных дисков, крыльев, ног и внутренних органов [25, 37].Использование биологических агентов против личинок, в частности хищных насекомых, обеспечит надлежащий контроль численности комаров-переносчиков [38, 39]. Хищники-беспоз­воночные, обитающие в водной среде и поедающие личинок комаров, рассматриваются как инструменты биологической борьбы с кровососами. Известно, что хищники семейства Гладыши (Notonectidae) и личинки отряда Стрекозы (Odonata) были высоко эффективны против личинок рода Anopheles и Aedes, снижая плотность популяции данных комаров [40, 41].Потенциальным альтернативным методом уничтожения личинок кровососов является использование комаров рода Toxorhynchites. Представители данного рода на личиночной стадии являются хищниками, поедающими других личинок комаров. К тому же имаго Toxorhynchites sp. не питаются кровью, поэтому не участвуют в распространении трансмиссивных заболеваний. Однако вследствие неустойчивости популяций комаров рода Toxorhynchites и медленного развития личинок по сравнению с комарами-вредителями не всегда обеспечивается оптимальный уровень контроля численности. Поэтому данный метод нуждается в дальнейших исследованиях [42, 43].Ларвициды на основе микробиологических препаратов являются перспективной альтернативой химическим пестицидам. Основные компоненты протравителей – штампы бактерий Bacillus thuringiensis israeliensis (Bti) и Bacillus sphaericus (Bs) выделяют кристаллические белки или δ-эндотоксины, являющиеся высокотоксичными для личинок комаров, перфорирующие мембраны эпителиальных клеток средней кишки личинки [44–47].Применение энтомопатогенных грибов является перспективным направлением в борьбе с личинками комаров. Так, авторами было выявлено, что грибы рода Lagenidium, Coelomomyces и Culicinomyces эффективны против комаров рода Anopheles, Aedes и Culex. Заражение спорами Leptolegnia caudata и Leptolegnia chapmanii вызывало 100 % смертность личинок An. culicifacies [48, 49]. Широко изучен водный энтомопатогенный гриб Lagenidium giganteum, поражающий комаров на личиночной стадии. Зооспоры гриба могут избирательно проникать в тело через кутикулу и прорастать изнутри [49, 50].Выводы. В данном обзоре представлены наиболее распространенные альтернативные методы контроля численности кровососущих комаров. Преимущества таких инструментов заключаются в специфичности действия для конкретных видов, минимальном воздействии на окружающую среду и низкой вероятности развития устойчивости у насекомых. Однако данные альтернативные методы не находят широко применения вследствие не такого быстрого эффекта, как от синтетических инсектицидов, и низкой стойкости в полевых условиях, поэтому преимущества природных средств, как правило, не осознаются в полной мере [51, 52].Более широкое внедрение альтернативных методов в стратегию обычной борьбы с кровососущими двукрылыми позволит создать экономически выгодные и эффективные программы уничтожения комаров-переносчиков. Поэтому дальнейшие исследования позволят сделать данные методы более доступными для программы борьбы с переносчиками трансмиссивных заболеваний.