Введение. Род Avena L. семейства Злаки (Poaceae) представлен на территории России 22 однолетними видами [1]. Помимо видов рода Avena, возделываемых для пищевых и кормовых целей, существует обширная группа сорно-полевых овсов, засоряющих сельскохозяйственные посевы. На территории России наибольшее распространение среди сорно-полевых видов овса имеют овес пустой, или овсюг (Avena fatua L.) и овес Людовика (Avena ludoviciana Durieu), также известный под синонимичным названием овес персидский (Avena persica Steud.). В настоящее время, согласно ботаническим базам данных [2–3], овес Людовика рассматривается как подвид овса бесплодного (Avena sterilis subsp. ludoviciana (Durieu) Nyman). В настоящей работе используется название таксона овес Людовика (Avena ludoviciana Durieu), которое чаще используется в гербологической литературе и понимается как синоним Avena sterilis subsp. ludoviciana и Avena persica. Овес Людовика распространен в Европейской части России, на Кавказе, на территории Крыма, встречается на Урале, Дальнем Востоке. Овес пустой повсеместно растет в Европейской части России вплоть до Арктической зоны, есть на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке. Оба вида часто растут совместно, особенно в регионах Кавказа. Сорные овсы снижают урожайность яровой твердой и мягкой пшеницы в разных регионах России [4–5] за счет конкурирования с культурными растениями за питательные ресурсы и через распространение фитопатогенов [6]. Для сорно-полевых овсов отмечена морфологическая изменчивость размеров плодов, что позволяет им распространяться с семенами разных сельскохозяйственных культур (например пшеницы, ячменя, рапса, гречихи, льна) [7], и устойчивость к абиотическому стрессу [8–9]. Сорно-полевые овсы часто оказываются в составе примеси к сельскохозяйственной продукции [10–12], в т. ч. в предназначенной для экспорта [13]. Наличие примесей сорно-полевых овсов приводит к отказу в приеме продукции странами-импортерами, в чьих карантинных перечнях значатся данные виды овсов. Агрономы и специалисты карантинных лабораторий осуществляют видовую идентификацию семян и плодов сорных растений с опорой на доступные печатные материалы, определители, а также интернет-ресурсы. В существующих источниках встречаются противоречия, устаревшие сведения или неточности, а ботаническая научная литература зачастую написана сложным для восприятия академическим языком [14].
В современных условиях важно адаптировать методы диагностики для нужд практиков: специалистов фитосанитарного контроля, агрономов, лаборантов и других без использования дорогостоящего лабораторного оборудования. Использование простых методов визуального анализа (например с помощью ручной лупы или бинокулярного микроскопа) при наличии понятного и стандартизированного протокола позволит повысить точность определения и снизить риск ошибок. Актуальность работы обусловлена необходимостью точной и быстрой идентификации сорно-полевых видов овса, часто встречающихся в составе примесей, надежное распознавание которых важно для соблюдения фитосанитарных требований при экспорте сельскохозяйственной продукции из Российской Федерации.
Цель исследования – создание диагностического протокола для видовой идентификации плодов и семян овса пустого и овса Людовика, применимого в гербологических и фитосанитарных исследованиях без привлечения специализированного сложного оборудования.
Задачи: составить актуальный список стран, в которых виды овса включены в фитосанитарные перечни как карантинные или вредоносные организмы; на основе анализа научной литературы и изучения гербарных образцов выявить консервативные морфологические признаки колосков у овсов пустого и Людовика; разработать и проиллюстрировать глоссарий морфологических признаков колосков овсов, объединяющий терминологию, принятую в ботанике и сельскохозяйственной практике, адаптированный для использования специалистами без профильного ботанического образования.
Объекты и методы. Для выявления и описания стабильных морфологических признаков семян и колосков овсов, а также для разработки глоссария и систематизации терминов, относящихся к сорно-полевым и культурным видам рода овес, был проведен комплексный анализ специализированных источников, включающих научные монографии, справочные издания, а также авторитетные онлайн-ресурсы по ботанике и систематике растений: А.И. Мальцев «Атлас важнейших видов сорных растений СССР» [15], В.Н. Доброхотов «Семена сорных растений» [16], В.В. Никитин «Сорные растения флоры СССР» [17], том «Культурная флора СССР. Овес» [18], «Злаки России» [1], И.Г. Лоскутов «Овес (Avena L.): распространение, систематика, эволюция и селекционная ценность» [19], международные базы данных: Seed ID Guide [20], Plants of the World Online (POWO) [2] и Global Biodiversity Information Facility (GBIF) [3].
В 2025 г. проведена морфолого-диагностическая ревизия коллекции образцов овса из фонда сорных растений Гербария культурных растений мира, их диких родичей и сорных растений (WIR, г. Санкт-Петербург). Гербарий WIR обладает крупнейшей мировой гербарной коллекцией сорных растений, которая включает в себя более 60 000 образцов [21], среди которых образцы рода Avena L., собранные основоположником учения о сорных растениях А.И. Мальцевым, процитированные в его монографии «Овсюги и овсы» (1930) [22], а также ценные сборы В.В. Никитина, использованные при подготовке фундаментального труда «Сорные растения флоры СССР» (1983). Изучение проводилось по двум видам: Avena fatua и А. ludoviciana. Исследование проводилось для изучения стабильных морфологических признаков колосков, пригодных для визуальной диагностики. Изучение коллекции осуществлялось с помощью бинокулярного микроскопа (увеличение до 40×). Выбор гербарных образцов основывался на полноте их морфологических структур: наличие целых колосков, колосковых чешуй, сочленений с осью соцветия и наличие аннотированных этикеток с определениями. Выявленные гербарные образцы были использованы для фотофиксации морфологических признаков. Из каждого гербарного листа были извлечены наиболее полно сохранившиеся колоски, обладающие диагностически значимыми морфологическими структурами. Эти образцы использовались для фотосъемки и последующей подготовки иллюстраций, включенных в диагностический протокол. Фотографии растений и их плодов получены методом научного фотографирования с помощью фотоаппарата Canon EOS M50 Kit 15-45 IS STM, стереомикроскопа ZEISS SteREO Discovery V12, макроскопа Olympus MVX10 MacroView. Изображения обрабатывались в программе Zerene Stacker методом фотографического стекинга. Анализ фитосанитарных перечней стран-импортеров российской продукции на присутствие видов овсов в списках карантинных и вредоносных организмов проведен по данным сайтов Россельхознадзора [23], Международной конвенции по карантину и защите растений [24].
Результаты и их обсуждение. Анализ литературных источников выявил, что для определения таксономической принадлежности овсов важное диагностическое значение имеют следующие признаки колосков: характер сочленения колосков с осью соцветия; морфологические особенности сочленений; окраска цветковых чешуй; характер и степень их опушения; наличие шипиков на цветковых чешуях; тип зерновки (пленчатая / не пленчатая). Строение колоска овса приведено на схеме ниже (рис.).
Строение колоска овса
The structure of an oat spikelet
На основании стабильных признаков был составлен глоссарий, отражающий используемую в научной ботанической и агрономической литературе терминологию с учетом синонимики и дополненный переводом терминов на английский язык (табл. 1).
Таблица 1
Глоссарий диагностических признаков колосков овсов
Glossary of diagnostic characters of the oats’ spikelets
|
Изображение признака |
Ботаническая терминология |
Аграрная терминология |
Перевод на английский язык |
|
|
Вогнутое сочленение между основанием колоска и остью соцветия (окаймленное ободком) |
Подковка |
Egg-shaped callus |
|
|
Остаток колосковой оси |
Стерженек |
Cylindrical callus |
|
|
Зерновка, плотно окруженная нижней цветковой чешуей (обычно кожистой), плохо отделимой от самой зерновки |
Пленчатая зерновка, внешняя цветковая чешуйка |
Caryopsis, lemma |
|
|
Зубцы нижней цветковой чешуи |
Раздвоение внешней цветковой чешуйки |
Teeth of the lemma |
|
|
Зерновка, окруженная слабо волосистой нижней цветковой чешуей |
Пленчатые зерновки cлабо волосистые |
Caryopsis with slightly hairy lemma |
|
|
Зерновка, окруженная сильно волосистой цветковой чешуей |
Пленчатые зерновки сильно волосистые |
Caryopsis with strongly hairy lemma |
|
|
Зерновка с неопушенными чешуями |
Пленчатые зерновки не опушенные |
Caryopsis with not pubescent lemma |
Используя ключевые диагностические признаки для определения колосков овса, мы создали диагностический протокол, позволяющий определить принадлежность колоска к конкретному виду рода Avena. В составе сельскохозяйственной продукции наряду с сорно-полевыми видами овса (A. fatua и A. ludoviciana) может присутствовать овес посевной (Avena sativa L.). Основное диагностическое отличие культурного овса заключается в строении колоска: у A. sativa колоски крупные, длиной 30–50 мм, на оси колоска отсутствуют сочленения, и цветки отделяются друг от друга только посредством обламывания. При обмолоте верхний цветок отделяется от оси, при этом ось остается при нижнем цветке, что отличает его от сорных видов. У овса пустого (Avena fatua), напротив, все цветки в колоске имеют сочленения с осью, что способствует их легкому опаданию при механическом воздействии. Подковка округлая и опушена по бокам короткими прижатыми волосками. Внутривидовая изменчивость A. fatua выражена в наличии трех морфологических разновидностей, различающихся степенью опушения цветковых чешуй. У разновидности var. typica L. пленчатые зерновки сильно волосистые, при этом волоски равномерно распределены по поверхности цветковых чешуй, но к вершине опушение становится менее густым. Разновидность var. glabrescens Flachsb. характеризуется слабым опушением: волоски редкие, сосредоточены преимущественно у основания колоска и в области сочленения с остью. У разновидности var. glabrata Poterm. пленчатые зерновки практически не опушены; небольшое количество волосков наблюдается только у основания, вокруг места сочленения с осью колоска. Овес Людовика (Avena ludoviciana) хорошо отличим от других видов не только визуально, но и тактильно, благодаря выраженному опушению зерновки жесткими волосками и шипиками. Шипики становятся крупнее и плотнее расположены по направлению к вершине колоска. Верхушки нижних цветковых чешуй A. ludoviciana имеют хорошо выраженное светлое опушение, что отличает этот вид от других овсов. Кроме того, у A. ludoviciana только нижний цветок имеет широко яйцевидное сочленение с осью колоска, а другие цветки плотно прикреплены к оси соцветия и при созревании зерновок опадают все вместе, а не по отдельности, как у A. fatua. В фонде сорных растений гербарной коллекции WIR было отобрано 25 гербарных образцов, принадлежащих к роду Avena: 17 образцов идентифицированы как A. fatua, представленные тремя морфологическими разновидностями: var. typica, var. glabrescens и var. glabrata; 8 образцов A. ludoviciana. На основании морфологических признаков и фотодокументации гербарных образцов был составлен диагностический протокол, предназначенный для видовой идентификации плодов и семян овса пустого и овса Людовика. Протокол учитывает характерные различия в строении колосков, наличии или отсутствии сочленений на оси колоска, степени опушения цветковых чешуй, а также особенности текстуры и окраски зерновки (табл. 2).
Проанализировав фитосанитарные требования 18 стран мира, мы составили перечень стран, где примесь колосков сорно-полевых овсов (Avena spp.) считается недопустимой либо ограниченной до определенного предельно допустимого уровня (табл. 3). В этих странах наличие овсюга в посевном, продовольственном или фуражном материале рассматривается как карантинный риск. В ряде государств в официальные карантинные списки включен овес бесплодный (Avena sterilis L.), к подвидам которого относится овес Людовика (Avena sterilis subsp. ludoviciana), а также менее распространенный на территории России овес бородатый (Avena barbata Pott ex Link). Указанные виды рассматриваются как потенциально инвазивные и сорные, что обуславливает необходимость их строгого контроля при международной торговле.
Таблица 2
Диагностический протокол для определения видов овса по морфологии колоса
Diagnostic protocol for oats species identification based on spikelet morphology
|
Признак |
Avena fatua |
Avena ludoviciana |
Avena sativa |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Выпадение колосков |
По одному колоску |
Группами (по 2–3 колоска) |
Колоски не выпадают |
|
Строение стерженька остатка колосковой оси |
Цилиндрический, в верхней части ложечкообразно-расширенный, скошенный (похож на ложечку) |
У нижнего колоска короткий, толстый, в верхней части утолщенный (похож на конус) |
Короткий, не выражен |
|
|
|
|
Продолжение табл. 2
|
1 |
2 |
3 |
4 |
|
Сочленение у нижних колосков с осью соцветия |
Под каждым колоском сочленение в виде округлой подковки |
Околорубчиковая зона (зона сочленения) с характерной широко яйцевидной подковкой |
Нет сочленений |
|
|
|
|
|
|
Сочленение у верхнего колоска с нижним колоском |
Под верхним колоском в его основании сочленение в виде подковки |
Сочленения нет. Под верхним колоском в его основании остаток оси, часто с неровным краем |
Сочленения нет. Под верхним колоском в его основании остаток оси, часто с неровным краем |
|
|
|
|
|
|
Окраска цветковых чешуй |
От темно-коричневой, бурой до соломенно-желтой, белой |
Коричневая, к вершине светлеет |
Соломенно-желтая, красно-коричневая или серая |
|
|
|
|
|
|
Наличие шипиков на цветковых чешуях |
Есть мелкие шипики в верхней части колоска |
Есть хорошо заметные шипики на вершине колоска |
Есть очень мелкие шипики, которые видны при помощи лупы |
|
|
|
|
Окончание табл. 2
|
1 |
2 |
4 |
5 |
|
Опушение цветковых чешуй |
У разновидностей могут быть как слабо, так и сильно опушенные |
Густое опушение длинными жесткими волосками, к вершине – короткими белыми волосками |
Нет опушения |
|
|
|
|
|
|
var. typica (опушенная) |
|||
|
var. glabrescens (слабо опушенная) |
|
|
|
|
|
|||
|
var. glabrata (опушения нет или волоски единичные) |
Таблица 3
Фитосанитарные требования стран мира
к импортируемой сельскохозяйственнойпродукции по наличию в них овсов
Phytosanitary requirements of countries
for imported agricultural products regarding the presence of wild oats (Avena spp.)
|
Страна |
Овес пустой (A. fatua) |
Овес бесплодный (A. sterilis) |
Овес бородатый (A. barbata) |
Овес Людовика (A. ludoviciana) |
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
Алжир |
Запрещен |
Запрещен |
– |
Запрещен |
|
Буркина-Фасо |
Запрещен |
– |
– |
– |
|
Венесуэла |
Запрещен |
Запрещен |
Запрещен |
Запрещен |
|
Египет |
Допустимо менее 13 семян/кг |
Допустимо менее 13 семян/кг |
– |
Допустимо менее 13 семян/кг |
|
Индия |
– |
Запрещен |
– |
Запрещен |
|
Китай |
Запрещен |
Запрещен |
Запрещен |
Запрещен |
|
Ливан |
Допустимо менее 20 семян/кг |
– |
– |
Допустимо менее 20 семян/кг |
|
Македония |
В списке вредоносных организмов |
– |
– |
В списке вредоносных организмов |
|
Мексика |
– |
Запрещен |
– |
Запрещен |
|
Монголия |
Запрещен |
– |
– |
– |
|
Мьянма |
Запрещен |
– |
– |
– |
|
Никарагуа |
Запрещен |
Запрещен |
– |
Запрещен |
|
Пакистан |
– |
Запрещен |
– |
Запрещен |
|
Сирия |
Запрещен |
Запрещен |
– |
Запрещен |
Окончание табл. 3
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
США |
– |
В списке вредоносных организмов |
– |
В списке вредоносных организмов |
|
Таиланд |
Запрещен |
– |
– |
– |
|
Тайвань |
– |
Запрещен |
– |
Запрещен |
|
Турция |
Запрещен |
– |
– |
– |
Заключение. В результате проведенного исследования был составлен диагностический протокол для видовой идентификации сорных примесей овса пустого (Avena fatua) и овса Людовика (Avena ludoviciana), основанный на морфологически стабильных признаках строения колосков. Протокол проиллюстрирован фотоматериалами гербарных образцов из коллекции гербария ВИР (WIR), что повышает его наглядность. В дополнение к протоколу разработан глоссарий, унифицирующий научно-ботаническую и агрономическую терминологию с учетом синонимики, содержащий англоязычные эквиваленты используемых терминов. Разработанный протокол может быть использован широким кругом специалистов и доступен для контроля качества и карантинной инспекции сельскохозяйственной продукции.
