Введение. Западная Сибирь – регион с резко континентальным климатом. В течение вегетационного периода часто проявляются засухи (почвенные, воздушные), которые существенно влияют на уровень урожайности зерна пшеницы, преобладают почвенные, а в отдельные годы наблюдаются оба вида засухи. При этом чаще засушливые условия складываются в первой половине вегетации. В связи с тенденцией постепенного потепления климата в регионе[1–3] в перспективе их отрицательная роль будет возрастать.Одним из основных критериев сорта является стрессоустойчивость, которая наряду с устойчивостью к засухе в первой половине вегетации подразумевает и другие свойства (переносимость к переувлажнению в конце вегетации, устойчивость к поздним весенним и ранним осенним заморозкам и т. д.) [4].Засухоустойчивость является сложным признаком, который контролируется полигенами, и на их проявление влияют различные элементы окружающей среды, поэтому селекция по данному признаку очень сложна. При этом проявляются различные реакции на данный стресс: морфологические, физиологические, биохимические и молекулярные [5]. Для оценки засу­хоустойчивости твердой пшеницы существует множество физиологических методов, основанных на использовании осматиков, определении водоудерживающей способности и т. д. [6–12]. Для практической селекции на ранних этапах при большом объеме селекционного материала и малом количестве зерна эти методы не всегда приемлемы. Для этого нужны тесты, основанные на более доступных показателях, в первую очередь на урожайности, ее компонентах и морфологических свойствах. Длина верхнего междоузлия и высота растения используется как способ оценки засухоустойчивости сортов пшеницы [13]. По данным А.И. Грабовец, М.А. Фоменко [14], масса зерна с единицы площади, уборочный индекс являются показателями адаптации генотипа к засухе. Чаще используются показатели урожайности в условиях засухи, а также сравнения ее уровня при стрессе и в благоприятных условиях [15–21]. В первом случае оценивается агрономическая, во втором – полевая засухоустойчивость. Высокая озерненность колоса в условиях засухи может быть показателем засухоустойчивости пшеницы [22], а также массы 1000 зерен [23].Цель исследований – провести сравнительную оценку сортов твердой яровой пшеницы по засухоустойчивости в условиях Западной Сибири.Объекты и методы. Исследования проведены в СибНИИСХ (с 2017 г. ФГБНУ «Омский АНЦ») в 2001–2018 гг. в полевом стационаре лаборатории селекции твердой пшеницы всоответствии с методикой Государственного испытания [24]. Объектом исследований являлись 26 сортов твердой яровой пшеницы. Опыты закладывались на делянках площадью 10 м2, с нормой высева 4,5 млн всхожих зерен на 1 га. Срок посева от 12 до 16 мая. Предшественник – чистый пар. Посев проводили в опытах сеялкой ССФК-7, уборку комбайном Hege-125. Почва опытного поля – чернозем выщелоченный, среднегумусный (6,2 %), тяжелосуглинистый.В годы проведения исследований метеорологические условия существенно различались. Засушливыми вегетационные периоды за май – август были в следующие годы: 2004, 2008, 2010, 2012, 2014, 2017 (показатели ГТК 0,59–0,74) хорошо увлажненными (ГТК более 1,20) – в 2002, 2003, 2007, 2009, 2018 гг., в остальные годы ГТК составлял 0,91–1,17. Статистическая обработка полученных данных проведена по Б.А. Доспехову [24], по R.A. Fischer, R. Maurer [15, 16], P. Mohammadi et al. [19].Результаты и их обсуждение. Оценка генотипов на ранних этапах селекционного процесса является важной составляющей успешного отбора засухоустойчивых форм. Наиболее доступными при ранней диагностике являются признаки: урожайность и ее компоненты – количество зерен в колосе и масса 1000 зерен. Поэтому за основу изучения приняты данные показатели.Средняя урожайность за годы исследования у всех сортов составляла 2,83 т/га с колебаниями от 1,73 (Мexicalе 75) до 3,78 т/га (Омский изумруд). В условиях засушливых лет средний показатель достигал 1,80 т/га (табл. 1). Следовательно, потери от засухи составили 36,4 %. Различия по сортам были очень существенны (от 0,97 до 2,60 т/га). Более высокая урожайность была получена по сортам Омский изумруд, Жемчужина Сибири, Омская степная, Алейская. Поскольку в благоприятные годы уровень урожайности у сортов также сильно варьировал (2,34–4,48), степень снижения в условиях засухи составляла от 31,9 до 58,4 %. Следовательно, полевая засухоустойчивость была выше у сортов Алейская, Омский изумруд, Елизаветинская (показатель снижения 31,9–41,9 %). Индекс засухоустойчивости DSI (Drought susceptibility index), рассчитанный по R.A. Fi­scher, R. Maurer, показал, что лучшие оценки имеют сорта Алейская, Елизаветинская (0,69–0,89), значение ниже 1,00 имеют сорта Саратовская золотистая, Ник, которые не имели преимущества по средней урожайности в условиях стресса в наших условиях. Недостатком формулы DSI = (1 – Y/Yp) / (1 – X/Xp), где DSI – индекс засухоустойчивости; Y – урожайность сорта в условиях стресса; Yp – урожайность сорта без стресса; X – средняя урожайность по всем сортам при стрессе, Xp – средняя урожайность по всем сортам без стресса, является то, что сорта, выделяющиеся по продуктивности, в усло­виях стресса и в благоприятных условиях имеют завышенные показатели, а сорта с низкими значениями относятся к засухоустойчивым. Это же наблюдалось нами при оценке генофондаКАСИБ [20]. Поэтому мы ввели поправку индекса с учетом средней урожайности за годы исследований DSI* = (1-Y/Yp) / (1-X/Xp) /M/Mp. С учетом этого сорта Омский изумруд, Алейс­кая, Жемчужина Сибири, Омская степная, Безенчукская степная являются наиболее засухоустойчивыми по этому показателю. В то же время Омский изумруд, Омская степная, Алейская являются и более стабильными, о чем свидетельствует коэффициент вариации (Cv). Таблица 1Оценка засухоустойчивости сортов твердой яровой пшеницы по урожайности, среднее за 2001–2018 гг. СортУрожайность, т/гаСтепень снижения, %Оценкапо средней урожайностиDSIDSI*Cv,%Средняя МПри стрессе YБезстресса Yp123456789Гордеиформе 102,611,633,0346,13,61,001,1233,7Алмаз2,671,663,1146,53,71,011,1034,2Омский рубин2,971,883,4345,14,00,980,9634,0Ангел3,131,863,6849,54,11,080,9935,3Омская янтарная3,261,923,8450,04,31,090,9536,6Омский корунд3,271,863,8852,04,31,130,9837,2Жемчуж. Сибири3,462,194,0145,34,50,990,8333,1Омская степная3,252,183,9044,14,60,960,8329,6Омский изумруд3,782,604,4841,94,80,910,6929,1Окончание табл. 1123456789Алтайская нива2,641,733,2546,93,61,021,0637,9Зарница Алтая2,771,853,3945,63,80,990,9834,7Алейская3,222,183,6540,34,20,880,8129,2Саратов.золотист.2,751,783,1643,63,80,951,0132,9Ник2,701,783,1743,93,70,951,0242,1Елизаветинская2,351,682,8541,13,40,891,0632,0Безенчукская1822,751,623,5053,93,81,171,1344,5Безенчук. янтарь2,781,873,2342,23,80,920,9634,5Безенчук. степная3,072,043,7545,84,10,990,8935,0Памяти Чеховича3,081,973,6946,64,11,010,9337,4Краснокутка102,631,543,0950,23,61,091,1942,5Харьковская 232,451,543,0649,73,51,081,1946,4Харьковская 462,561,463,1754,13,61,181,2540,0Воронежская 92,491,613,0747,63,51,031,1444,3Светлана2,481,543,1250,73,51,101,1943,4Таволга2,791,703,2948,53,81,051,0837,5Мexicalе751,730,972,3458,42,81,271,8352,0Среднее, Мр2,831,803,3846,723,86  37,1НСР050,270,220,29     Примечание: Безенчукская степная, Памяти Чеховича – с 2004 г., Омский изумруд, Омская степная – с 2005 г.   Масса 1000 зерен варьировала у сортов от 34,2 до 42,6 г (табл. 2). Крупное зерно сформировали сорта Ангел, Зарница Алтая, Алейская, Краснокутка 10 (42,4–42,6 г), при среднем значении всех сортов 39,7 г. При стрессе оно снизилось до 37,7 г. Выделились сорта Зарница Алтая, Алейская, Безенчукская степная, Саратовская золотистая (40,2–41,3 г). В отсутствие засухи, при среднем значении 40,7 г, крупное зерно было у сортов Ангел, Омский изумруд, Зарница Алтая, Алейская, Краснокутка 10, Саратовская золотистая, Безенчукская степная, Алтайская нива, Безенчукская 182 – более 42,0 г. Степень снижения массы 1000 зерен в сравнении с засухой была невысокой (2,8–19,9 %). Минимальное значение было у сортов Омская степная, Безенчукская степная, Елизаветинская, Алейская (ниже 5 %). По индексу засухоустойчивости выделились сорта Омская степная, Алейская, Елизаветинская, Саратовская золотистая. Варьирование признака было незначительным (8,8–14,0 %). Таблица 2Оценка засухоустойчивости сортов твердой яровой пшеницы по массе 1000 зерен, среднее за 2001–2018 гг. СортМасса 1000 зерен, гСтепень снижения, %DSICv, %СредняяПри стрессеБез стресса1234567Гордеиформе 1038,937,039,76,80,8911,2Алмаз40,538,141,27,51,0012,7Омский рубин34,232,834,96,00,8211,7 Окончание табл. 21234567Ангел42,638,744,613,21,7314,0Омская янтарная37,535,238,58,61,1310,3Омский корунд39,435,641,213,61,7913,8Жемчужина Сибири38,236,239,07,20,9611,3Омская степная39,539,140,22,70,3710,9Омский изумруд40,637,443,814,60,9713,8Алтайская нива41,039,542,16,20,8113,8Зарница Алтая42,640,643,87,30,9711,8Алейская 42,441,143,04,40,598,8Саратовская золотистая41,940,242,75,90,7810,9Ник39,537,640,57,20,9613,7Елизаветинская40,739,841,43,90,5310,9Безенчукская 18240,939,142,17,10,9511,3Безенчукский янтарь39,637,640,77,61,0110,4Безенчукская степная41,941,342,42,60,3412,8Памяти Чеховича39,937,840,66,90,9114,1Краснокутка 1042,439,143,810,71,3911,3Харьковская 2339,737,341,19,21,2215,2Харьковская 4639,335,441,013,71,7910,5Воронежская 938,637,139,56,10,8115,3Светлана39,438,540,03,80,4913,2Таволга40,238,341,06,60,8811,8Мexicali 7537,336,138,56,20,988,6Средняя39,737,740,78,01,012,1НСР053,53,23,8     По количеству зерен в колосе также проявляется четкая сортовая специфичность. Различия по этому признаку составили между крайними значениями 9,0 зерен от 19,5 до 28,5. Наиболее озерненные генотипы: Омский рубин, Омский изумруд, Памяти Чеховича, Жемчужина Сибири (табл. 3).В условиях засухи озерненность этих сортов также была выше, и дополнительно выделились сорта Омская степная, Саратовская золотистая, Безенчукская степная. Значение признака составило у них 25,3–26,9 шт., с превышением среднего значения массива на 2,8–4,4 шт., самые низкие показатели были у сортов Мexicali 75, Воронежская 9 (14,0 и 19,2). Различия между засушливым и благоприятным фоном наименьшими были у сортов Жемчужина Сибири, Омская степная, Омский изумруд, Алтайская нива, Зарница Алтая, Саратовская золотистая – 4,7–8,5 %, в то время как у сортов Мexicali 75, Таволга, Воронежская 9 они составляли 25,9–44,4 %. Индекс засухоустойчивости (DSI) показал, что устойчивыми являются сорта Омский изумруд, Жемчужина Сибири, Омская степная, Зарница Алтая, Алтайская нива, Безенчукская степная, Саратовская золотистая. Среди них наиболее стабильно формируют количество зерен в колосе сорта Омский изумруд, Омская степная (Cv = 9,7–12,5 %).    Таблица 3Оценка засухоустойчивости сортов твердой яровой пшеницыпо количеству зерен в колосе, среднее за 2001–2018 гг. СортКоличество зерен, шт.Степеньснижения, %DSICv,%СреднееПри стрессеБез стрессаГордеиформе 1025,021,627,220,61,3719,64Алмаз24,621,926,316,61,1017,01Омский рубин28,526,130,012,80,8519,26Ангел23,820,825,718,81,2518,43Омская янтарная26,024,027,211,60,7715,95Омский корунд25,723,527,113,50,9016,01Жемчужина Сибири27,125,828,18,00,5316,30Омская степная26,225,326,96,20,4112,53Омский изумруд27,826,928,55,70,389,65Алтайская нива23,522,424,58,50,5716,81Зарница Алтая22,621,523,48,20,5417,18Алейская 24,522,226,014,50,9617,07Саратовская золотистая26,225,426,74,70,3120,99Ник26,122,228,522,31,4825,49Елизаветинская23,321,724,912,50,8320,58Безенчукская18225,723,128,017,51,1620,97Безенчукский янтарь25,421,627,822,51,5018,05Безенчукская степная26,925,527,98,70,5819,76Памяти Чеховича27,325,528,711,30,7520,43Краснокутка1022,921,024,212,90,8620,44Харьковская 2322,520,424,115,51,0322,51Харьковская 4622,019,423,818,61,2320,13Воронежская 922,819,225,925,91,7228,61Светлана24,923,026,512,90,8620,20Таволга24,319,627,729,01,9325,76Мexicali 7519,514,025,144,42,9533,94Средняя24,922,526,615,6 19,7НСР052,32,12,5     Интегральная оценка генотипов проведена на основе ранговых значений по всем признакам и показателям (табл. 4). Тесты по изученным признакам выявили следующие сорта: по урожайности – Омский изумруд, Алейская, Омская степная, Жемчужина Сибири, по массе 1000 зерен – Безенчукская степная, Омская степная, Алейская, Елизаветинская, Светлана, по количеству зерен в колосе – Омский изумруд, Саратовская золотистая, Жемчужина Сибири, Омская степная, Безенчукская степная. По общей интегральной оценке лучшие показатели получены у сортов Омская степная, Омский изумруд, Безенчукская степная, Алейская, Жемчужина Сибири, Саратовская золотистая.Установлено тесное взаимодействие между индексом засухоустойчивости и средней величиной признака в засушливых условиях и степенью его снижения по урожайности, массе 1000 зерен, количеству зерен в колосе (табл. 5). При трактовке значений корреляции нужно иметь в виду: отрицательный коэффициент корреляции со средним значением в условиях стресса означает, что его увеличение снижает показатель DSI, а чем ниже индекс, тем засухоустойчивее генотип.    32Таблица 4  Ранговые характеристики сортов твердой яровой пшеницы по засухоустойчивости СортУрожайностьМасса 100 зеренКоличество зерен в колосеОбщая суммаранговПри стрессеСтепень сниженияDSIСумма ранговПри стрессеСтепень сниженияDSIСумма ранговПри стрессеСтепень сниженияDSIСумма ранговГордеиформе 10171216451611103715201954136Алмаз161315441016154113161645130Омский рубин88824217836211112484Ангел10161036821204918191956141Омская янтарная7187322018175579925112Омский корунд10211142182221618131334137Жемчужина Сибири29415171413443441170Омская степная37313722116331236Омский изумруд131514241452122562Алтайская нива131413406982311662386Зарница Алтая1110930315143216552688Алейская4127255121214144059Саратовская золотистая125112846616511751Ник12612301313133912212053122Елизаветинская1521330544131410103477Безенчукская 1821822175771312329171743132Безенчукский янтарь948211217164515222158124Безенчукская степная51152111134771842Памяти Чеховича613625111211344882079Краснокутка 1020191958720184517121241144Харьковская 23201719561319195119151549156Харьковская 46212320641923226421181857185Воронежская 91914185115873022232267148Светлана202019599331510121234108Таволга14151443101092920242367139Мexicali 7522242167129183923252472178  Таблица 5Коэффициенты корреляции индекса засухоустойчивости (DSI) с тестами урожайности, крупности зерна и озерненности колоса ПоказательПри стрессеСтепень сниженияУрожайность–0,9500,748Масса 1000 зерен–0,3720,994Количество зерен в колосе–0,8390,990 Заключение. Многолетние исследования и большой набор сортов позволили выявить наиболее засухоустойчивые формы, наметить и определить критерии, по которым проводить оценку по этому признаку. Показатели средних значений при засухе, степени снижения в условиях стресса, индекса засухоустойчивости по признакам урожайности зерна, массы 1000 зерен, количества зерен в колосе являются надежными критериями засухоустойчивости твердой яровой пшеницы. Лучшей дифференцирующей способностью обладают тесты, рассчитанные по урожайности и количеству зерен в колосе.